Физиология цветного зрения

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к навигации Перейти к поиску
КОЛБОЧКИ
Cones SMJ2 E.svg
  • Нормализованная спектральная чувствительность колбочки примата в зонах
восприятия лучей света, содержащей необходимые фотопигменты кон-опсины для
нормализованных лучей света S, M, L (синих, зелёных, красных)
Расположение Сетчатка глаза (версия Миг)
Функция Экстерорецепторы фокальной поверхности сетчатки глаза
Морфология Сформированные колбочки
Предсинапсические связи Ни одной
Постсинапсические связи Биполярные и горизонтальные ячейки
NeuroLexID = sao1103104164
Code = 3|11|08.3.01046
[1]
Рис. 1ф. Современные модели цветового восприятия, как это происходит в сетчатке глаза, касаются трехцветного и оппонентного процесса теории (см. Теория оппонентного цветного зрения (версия Миг)), введенной в 19 веке.[2]
Рис.3a, Четыре пигмента колбочек птиц, расширяющих диапазон воспринимаемого, видимого электромагнитного спектра в зону ультрафиолетовых лучей

Восприятие цвета начинается со специализированных клеток сетчатки глаза, содержащих зрительные пигменты опсины (версия Миг) с различной спектральной чувствительностью, известных как колбочки сетчатки глаза. В организме человека существует три типа колбочек, чувствительных к трём различным спектрам, в результате чего у нас трехцветное цветовое зрение.

Каждая отдельная колбочка содержит зрительные пигменты (опсины (версия Миг)), состоящие из протеинов (на базе G-белков), ковалентно связанных либо с 11-цис-hydroretinal или, реже-11-цис-dehydroretinal.[3].

Колбочки, условно названные по порядку длин волн из пиков их спектральной чувствительности (см. рис.1b): типы колбочек с короткой длиной волны (S), средней (М)и длиной (L). Эти три типа колбочек не обязательно специализированно воспринимают определенные цвета, как мы их знаем. Скорее, восприятие цветов достигается комплексным процессом, который начинается с дифференциальной работой этих клеток в сетчатке, и она будет завершена в зрительной коре и ассоциативных зон зрительной коры головного мозга.

Например, в то время как L колбочки называли просто красными экстерорецепторами, microspectrophotometry Денситометрия (версия Миг) показала, что их пик чувствительности в зеленовато-желтой области спектра. Аналогичным образом, S — и M-колбочки напрямую не соответствуют синим и зеленым, хотя они часто изображаются как таковые. Здесь важно отметить, что RGB (цветовая модель) — это всего лишь удобное средством для представления цвета, и не имеет прямой зависимости от типа колбочек в глазу человека.

Пик реакции человеческой колбочковой клетки меняется, даже среди лиц с «нормальным» цветовым зрением;[4] у некоторых видов, кроме человека, это полиморфные вариации — больше того, это вполне может быть адаптивным.[5],[6]. Например, явление метамерии, когда разные цвета человек ощущает как один цвет.

Цветовосприятие у человека и приматов[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Визуальное цветное зрение

Восприятие цвета у млекопитающих происходит через фоточувствительные рецепторы, содержащие пигменты с различной спектральной чувствительностью. (См. рис. 14а, 14b). У большинства приматов, близких к людям, обнаружено несколько типов фоточувствительных пигментов. На сегодня известны и подробно описаны родопсин (версия Миг) (содержащийся в палочках), эритролаб, хлоролаб содержащиеся в колбочках и меланопсин (версия Миг), содержащийся в фоторецепторах ipRGC находящихся в сетчатке в не фокальной поверхности, но тесно связанные синапсами с колбочками, палочками и головным мозгом. При этом они воспринимают первыми все преломлённые лучи света, падающие на сетчатку! Трёхкомпонентная теория зрения базируется на наличие в сетчатке глаза трёх типов фоторецепторов (по спектрам фоточувствительности) — колбочек. Откуда принимается, что видение цвета у большинства приматов — «трихроматики». Остальные приматы и часть млекопитающих, с точки зрения трёхкомпонентной теории цветовосприятия — «дихроматики». Считается, что у части животных вообще отсутствует цветное зрение.

Колбочки согласно восприятию максимумов спектральной чувствительности в зависимости от длин волн условно разделяются на S,M,L: короткая длина волны — (S), средняя -(M), и длинная —(L) типов колбочки (рис. 4), соответственно они названы «синими», «зелёными», и «красными» колбочками и дополнительно — колбочки с более короткой длиной волны — «фиолетовые» и двойные колбочки, которые участвуют в движении птиц. (cм. рис.3a,3b) Колбочки L часто упоминаются как красные рецепторы, микроспектрофотометрия фоточувствительных пигментов показала, что их пиковая чувствительность должна находится в красно-жёлтой (оранжевой) области спектра. Точно так же и М колбочки непосредственно не могут соответствовать зелёному цвету, так как их максимум получается в зелёновато-жёлтой области спектра (рис. 1). Важно отметить, что модель цвета RGB связана принципиально с вопросом работы конусной внешней мембраны колбочек.

Рис. Р. Расположение палочек и колбочек в сетчатке глаза в зоне фовеа и периферийной части сетчатки глаза.[7]
Рис. С. Синхронизация происходит глобально для всех рецепторов по всей сетчатке. Если нет изменений в освещении конуса в результате саккады (быстрые, строго согласованные движения глаз, происходящие одновременно и в одном направлении), изменения выхода конуса не будут. Однако, все конусы, которые испытывают изменение их входных данных в результате прохождения цветовой границы над входом конуса (например), синхронно начинают выставлять измененный сигнал; детали этого изменения будут зависеть от различий в цвете входной подсветки, измененных саккадическим движением глаз.[8]

С точки зрения доктора, физика Джона Медейроса,[9] исследовав внешние доли мембран колбочек и палочек, он их рассматривает как биологические волноводы, которые воспринимают световые лучи с фиксацией их в сечениях волноводов, равных размерам поперечного сечения фронта световой волны в обратном порядке прохождения их (внешних долей мембран колбочек) в жидкой среде аналогично как у сетчатки глаза, что не как в обычных оптических волноводах в воздухе. (Связано с влиянием показателей преломления сред). Вообще все колбочки функционально одинаковы, но воспринимая лучи света, каждая колбочка оппонентно выделяет один из основных лучей RGB, который застревает в сечении внешней конусной мембраны, равное поперечному сечению основного захваченного луча из RGB (откуда трихроматизм). Выделив красный луч (L), колбочка станет красной и т. д. Так мы получаем систему RGB (S,M,L). При этом колбочка выделяет соответствующий цвет фотопигмента на базе белков опсин.

Максимальная ответная реакция человеческих цветных экстерорецепторов изменяется даже среди людей с «нормальным» цветным зрением;[10]. Среди обитателей животного мира (не человекоподобных) это полиморфное изменение еще большее, и это может вполне быть адаптивным[11].

В последние годы на базе гистологического исследования (например, см. Цветное зрение у птиц (версия Миг)), на основании которого при проведённой флуоресцентной микроскопии колбочек сетчатки, получены уникальные данные исследований 2006—2009 г.г[12][13].

Рис.3,Интервалы между фоторецепторами сетчатки цыплёнка в блоках, образующих мозаику сетчатки[14]

На основании них, например (см. Цветное зрение у птиц (версия Миг)), доказано, что восприятие света и цвета основано на работе фоторецепторов сетчатки, состоящей из мозаики блоков («ячеек») с разным количеством колбочек, которые воспринимают основные монохроматические лучи спектра света предметной точки индивидуально в зависимости от строения сетчатки. Например, у птиц мозаика сетчатки состоит блоков, содержащих систему колбочек «четырехроматик» (четыре колбочки), у человека —"трихроматик" (три колбочки). (см. рис.3а,6). То есть в каждом блоке мозаики сетчатки могут содержаться по три, четыре, пять и т. д. колбочек, воспринимающих специализировано лучи на базе RGB.

Например, из условия наличия 6 млн колбочек в жёлтом пятне (у человека), на площади 6 мм², которые воспринимают цвет, можно на базе известных данных показать, что одна колбочка не в состоянии выдать нужную информацию цветов, сфокусированной на сетчатку предметной точки. Известно, что разрешающая способность нормального глаза при чтении с расстояния 250 мм находитя в пределах 0,072-0,200 мм и в зависимости от освещённости и индивидуума, примем среднестатистическую величину оценок разрешающей способности оптических приборов, среднестатистических групп взрослых людей, проходящих тестирование (водителей транспортных средств, военнослужащих и т. д.) с показателем 0,0896мм (При остроте зрения 0,8 (cм. Острота зрения человека). Основное количество фоторецепторов жёлтого пятна в центре сетчатки (~6млн) имеет площадь ~ 5,6-6 мм², (то есть оптическое изображение содержит 1000000 (1мгп) разных цветовых точек), где: расстояние между одноимёнными точками (фоторецепторами или «пикселами») равно примерно 3-4мкм(диаметральный наибольший размер конуса основания мембраны колбочки). Рассматриваемые визуально, например, две предметные точки с просветом между ними в виде облачков, кружков нерезкости с просветом, равный диаметру кружка нерезкости, которые глаз чётко видит.

Острота зрения человека[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Острота зрения человека
Схема фокусирования и восприятия предметной точки с остротой зрения 1,0

При этом из условия разрешающей способности глаза (остроты зрения) резкое восприятие возможно при остроте зрения 1,0, когда расстояние между двумя точками с просветом между ними равно 0,0725 мм. Откуда, каждую точку следует принять как площадь круга или квадрата со стороной 0,0725 мм. А это значит, что в границах каждой предметной «точки» — квадрата со стороной 0,0725 мм расположено бесконечное множество монолучей сочетаний RGB, которые накрывают блок RGB мембраны колбочки размером ≈7мкм и которые трансдукцируются в один выходной сигнал, идущий через жировую капельку в головной мозг. Каждая предметная точка в границах, например, квадрата со стороной 0,0725 мкм при резком видении воспринимается блоком RGB с просветом между любыми точками также 0,0725 мкм. И при визуальном зрении любого изображения, скажем, две соседние предметные точки с просветом воспринимаются мин. двумя блоками RGB, то есть шестью колбочками. Как видим налицо происходит процесс оппонентного восприятия изображения при цветном зрении. Одна колбочка, и блок трёх одинаковых колбочек не в состоянии оппонентно оценить палитру цветов RGB. [Замечание необходимое.]

Фоточувствительные нервные клетки[править]

Фоторецепторные клетки ганглиозного слоя сетчатки глаза (RGC — Retinal ganglion cell) (см. рис.4/2) — вид фоточувствительных ячеек (не колбочки и не палочки), которые относятся к сетчатке глаза[15].

  • pRGC (Retinal ganglion cell) — все фоточувствительные нервные клетки;
  • ipRGC — фоточувствительные нервные клетки, относящиеся только к сетчатке глаза.
Виды фоторецепторов сетчатки:

Цветовые различия между цветами[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Измерение цвета
Рис.4/1,Нахождение величины координат дельта D(ΔE)
Рис.5,Определяемые величины различий яркости, насыщенности, различий в цвете

Цветовые пространства L*a*b* и L*u*v* (см. рис.4/1) обладают преимуществом в представлениях цветовых различий, для равнорасположенных случаев при восприятии цветов одноимённых, но представленных для параллелного рассмотрения в двух вариантах: образцами (отобранными цветами на базе среднестатистических данных опроса людей с нормальным зрением) — номинальными и такими же реальными образцами цветов. Это делает оценку цветовых различий между номинальными и реальными образцами более лёгкой.

Способ оценки цветовых различий двух таких вариантов является основой для оценки качества цвета. Это относится ко всем областям деятельности, производства, а также к применению цветов в первую очередь в полиграфии.

Постоянно растущие запросы к качеству цветов, к стабильности и надёжности поставляемых красок в соответствии с принятыми нормативами, идентификации воспроизведения цветов разными производителями обеспечиваются специальными процессами и современной технологией измерения.

Количество цветовых различий определяется с помощью величин «дельта» — D (на рис. 4 это — (ΔE)). Определяемые величины D являются разницей между номинальными и реальными значениями. Все величины измерения цвета могут выражаться как значения приращений D. Пример: (рис. 5)

В данном случае важную роль играет отбор образцов цветов, при котором человеческий (субъективный фактор) является главным. Цвет до момента его стандартизации существует только в ощущениях, и работа всех разделов зрительной системы связаны с генетическими кодами, которые у каждого индивидуума свои, но в среднем одинаковы. Например, есть мнение, что женщины в отличие от мужчин воспринимают цвета одинаковых образцов иначе. В производственной деятельности (полиграфии) субъективный фактор мешает и поэтому он отходит на задний план.

См. также[править]

Источники[править]

  1. http://en.wikipedia.org/wiki/Cone_cell
  2. http://en.wikipedia.org/wiki/Color_vision
  3. Натанс, Джереми; Томас, Дарси Hogness, Давид Сергеевич (11 Апреля, 1986). «Молекулярная Генетика Человека Цветового Зрения: Гены, кодирующие Синие, Зеленые и Красные, Пигменты». Наука 232 (4747): 193—202. Bibcode:1986Sci…232 193N… doi:10.1126/science.2937147. JSTOR 169687. PMID 2937147.
  4. Нейтц Дж., Якобс GH (1986). «Полиморфизм длинноволнового конуса в нормальное цветовое зрение человека». Природа 323 (6089): 623-5. Bibcode:1986Natur.323 623N… doi:10.1038/323623a0. PMID 3773989.
  5. Jacobs GH (январь 1996 года). «Предстоятель photopigments приматов и цветового зрения». Proc. Natl. Acad. Sci. США 93 (2): 577-81. Bibcode:1996PNAS…577J 93… doi:10.1073/pnas.93.2.577. PMC 40094. PMID 8570598.
  6. http://en.wikipedia.org/wiki/Color_vision
  7. http://www.conesandcolor.net/_F_CSM.htm
  8. http://www.conesandcolor.net/_F_CSM.htm
  9. http://www.conesandcolor.net/_F_CSM.htm
  10. Neitz J, Jacobs GH (1986). «Polymorphism of the long-wavelength cone in normal human colour vision». Nature 323 (6089): 623-5. doi:10.1038/323623a0. PMID 3773989. http://www.nature.com/nature/journal/v323/n6089/abs/323623a0.html.
  11. Jacobs GH (January 1996). «Primate photopigments and primate color vision». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 (2): 577-81. doi:10.1073/pnas.93.2.577. PMID 8570598.
  12. Goldsmith, Timothy H. (July, 2006). "«What birds see» (PDF)." (PDF). Scientific American. pp. 69–75. Retrieved 2010.  Check date values in: |date= (help)
  13. Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S (2009) Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. J Neurosci 29: 106—117.
  14. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
  15. Wong, Kwoon Y.; Dunn, Felice A.; Berson, David M. (22 December 2005). «Photoreceptor Adaptation in Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells» (HTML: Full text). Neuron 48: 1001—1010. doi:10.1016/j.neuron.2005.11.016. http://www.neuron.org/content/article/fulltext?uid=PIIS0896627305009645. Retrieved 2008-05-11.