Внешний сплетениевидный слой сетчатки глаза

Внешний сплетениевидный слой сетчатки глаза (Свет снизу)

Рис. B. RPE — РПЕ, Ретинальный пигментный эпителий сетчатки глаза OS — Наружный сегмент экстерорецепторов IS — Внутренний сегмент фоторецепторов ONL — Внешний зернистый слой — Внешний ядерный слой OPL — Внешний сплетениевидный слой сетчатки глаза INL — Внутренний ядерный слой IPL — Внутренний сплетениевидный слой GC — Ганглионарный слой BM — Мембрана Бруха P — Пигментные эпителиоциты R — Палочки сетчатки глаза C — Колбочки сетчатки глаза Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана H — Горизонтальные клетки сетчатки глаза Bi — Биполярные клетки сетчатки глаза M — Клетки Мюллера A — Амакриновые клетки сетчатки глаза G — Ганглиозные клетки ipRGC Ax — Аксоны

Рентгеноскопия поперечеого сечения сетчатки глаза, где расположен один из десяти слоёв сетчатки глаза — внешний сплетениевидный слой — OPL.

Рис.11. Схема функционирования горизонтальных клеток сетчатки.

Рис.14. Три типа горизонтальных клеток в сетчатке человека, связанных с «синечувствительными», «зелёными» и «красными» колбочками (Ahnelt and Kolb, 1994a, b)

Внешний сплетениевидный слой сетчатки OPL (cм. рис. B.) — определенный уровень интеграции зрительной информации продолжается в первом синапсе в сетчатке, во внешнем сетевидном слое — OPL. Здесь колбочковые связи (pedicles) и «шарики» палочки являются синаптическим с различными биполярными ячейками Bi, а также с горизонтальными типами ячеек — H. Кроме того, как упомянуто в предыдущих разделах (см. Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории), колбочки с «pedicles» имеют электрические связи между собой и между шариками палочек такие, чтобы маленькое количество палочек принимало участие в смешивании с сигналом колбочки и произошло в этом слое (Kolb, 1977; Нельсон, 1977).

Имеются два важных синаптических взаимодействия, которые происходят во внешнем сетевидном слое:

1. Раскол визуального сигнала на два отдельных потока источников информации, и один для того, чтобы обнаруживать объекты легче, чем фон, и один для того, чтобы обнаруживать объекты, более темные этого фона,
2. Вынуждение троп, чтобы создать одновременный контраст зрительных объектов.

Первые тропы известны как база для создания последовательного контраста или К и ОТ троп соответственно, в то время как вторые тропы содержат легкие и темные границы на одновременном контрасте и при этом формируется восприимчивая полевая структура с центром, противопоставленным с запрещением окружающим структурам. В дальнейшем увидим, как эти два необходимых визуальных информационных процесса созданы синаптическими взаимодействиями во внешнем сетевидном слое в этой главе.

Методы исследований нервных троп в сетчатке глаза

Морфология отдельных нейронов, которые составляют сетчатку и вносит процессы для синаптического взаимодействия в сетевидных слоях. Они были описаны за эти годы при использовании различных анатомических методов. Руководитель среди них — определенная нервная окраска, названная в честь известного раннего итальянского neuroanatomist, Камило Голджи (1885), кто жил в конце прошлого столетия. Этот красящий метод использовался наиболее экстенсивно и с экстраординарным успехом большим испанским анатомом Рамоном y Cajal (1892).

Испанский анатом Рамон-и-Каджаль(1892).

Рис.2. Рисунок Каджала — основа нейроанатомии для позвоночной нервной системы вообще и сетчатки в частности.

Фактически монументальные исследования Рамона y Cajal формируют базу нейроанатомии для позвоночной нервной системы в целом и сетчатки глаза в частности.

На этом рисунке из книги Каджала по позвоночной сетчатке мы видим фоторецепторы, биполярные ячейки, горизонтальные ячейки и некоторые amacrine типы ячеек. Каджал указал, что биполярные фоторецепторы ячейки нервного узла ячеек были вовлечены мимоходом палочкой или на рисунке показана информация, что колбочки связаны через вертикальные тропы и что горизонтальные и amacrine ячейки были переданы в боковые зрительные отделы при взаимодействии с мозгом. Он предполагал, что синаптические связи были настроены между определенными типами ячеек в сетевидных слоях на основании дендритов нервных клеток и аксонов costratifying точно, которые длжны гарантировать, чтобы правильная информация предсинаптической ячейки соответствовала правильной информации постсинаптической ячейки.

Стивен Польяк, был человек очень ответственный за то, чтобы применить окраску Golgi к обезьянам и шимпанзе в книге — ориентира авторской разработки относительно организации сетчатки примата и визуальной системы в 1941. Одновременно, учёные продолжают использовать метод Golgi в исследовании кота, обезьяны и человеческой сетчатки (Бойкот и Dowling, 1969; Kolb, 1970; Mariani, 1984a, b; Kolb, и др., 1981, 1992). Некоторые из ячеек, которые мы описали начиная с Каджала и Polyak, показаны ниже.

Сразу становится очевидным, что рисунки покрашенных контрастной краской ячеек Golgi отличаются от таковых из Каджала, в котором мы «тянули» полные ячейки от поверхности, или получали представление wholemount, на основании которых при изучении сетчатки создан раздел о зрительной системе. Данные Каджала и Polyak о состоянии wholemounts сетчаток были большим прогрессом для нашего понимания morphologies нервных клеток в сетчатке, а также это позволило нам видеть полные древовидные распространения дерева запятнанной ячейки, которые были часто обрезаны в sectioned сетчатках, которые Каджал и Polyak изучили. Таким образом была возможность добавить существенное количество новых типов ячейки к оригинальным описаниям. Кроме того, с появлением электронной микроскопии, гистохимической и флюоресцентной наноскопии (immunocytochemical), а также и электрофизиологической одиночной регистрации клеток и окрашивания, мы можем теперь направить эти методы на объяснение нервных кругооборотов в сетчатке в процессе, не доступном для наших предшественников! Все описания ячеек и кругооборотов, которые следуют в этой главе, прибывают от экспериментов за эти годы, используя комбинацию этих методов, но всегда с морфологическими данными от Golgi, базирующееся на использовании методов флюоресцентной микроскопии — как основы исследований.

Биполярные ячейки

В человеческой сетчатке одиннадцать различных типов биполярных окрашенных ячеек, показанных Golgi (Бойкот и Wassle, 1991; Kolb и др., 1992; Mariani, 1984, 1985). Десять — для колбочек, и один тип — для палочек.

Рис.4. Биполярная ячейка изображена в человеческой сетчатке.

Человеческая сетчатка как и большинство относящихся к млекопитающим сетчаток — палочка, которая доминируют вне ямки. Поэтому биполярные ячейки палочки являются числено превосходящей частью биполярных клеток в сетчатке человека.

Биполярная палочка — типично крепкая биполярная ячейка с серединой тела, расположенного в высоком внутреннем ядерном слое, и созданна в виде пучка дендритов, входящих в OPL и достигающих различных уровней между колбочками «pedicles» (синапсов), чтобы достигнуть сложенных «шариков» (синапсов) палочки.

Рис.5.

Рис.6.

• Рис. 5. Биполярная ячейка палочки в низком усилении
• Рис. 6. Палочка биполярный древовидный терминал

Палочки как биполярные древовидные терминалы заканчиваются в месте, где шарик палочки является центральным вставляющимся дендритом (показанный электронной микроскопией выше) (Kolb, 1970). У центральной палочки сетчатки биполярные древовидные деревья являются маленькими (15 мкм поперек), и которые связываются с 15‒20 палочками. В периферийной сетчатке древовидное дерево равно 30 мкм поперек и связывается с 40‒50 прутами.

Десять различных типов биполярной колбочки присутствуют в человеческой сетчатке. Семь из них заинтересованы в сходящейся информацией от многих колбочек. Они известны как разбросанная ячейка биполярных типов (ДЕЦИБЕЛЫ). Три колбочки биполярного типа заинтересованы только с единичными контактами колбочки при отношении с другими ячейками. Они известны как маленький bipolars и как синие ячейки определенных типов (FMB, IMB и BB).

Часть разбросанных колбочек bipolars — очень широкая область распространении (гигантов) и в древовидном сечении равна 70‒100 мкм, и соединяется с целыми 15‒20 конусами (Mariani, 1984a). Немного известно относительно широко-полевых ячеек и ячеек «th ������», и роль обработки «eir», относящегося к сетчатке глаза. Эти ячейки находятся в свете сильной потребности дальнейшего исследования. Обычно меньшие разбросанные биполярные ячейки собирают информацию от 5‒7 колбочек в центральной сетчатке, и от 12‒14 колбочек в периферийной сетчатке. Маленькие биполярные ячейки связываются с одиночными колбочками, но есть два различных варианта этих колбочек. Таким образом, колбочки ямки имеют отношения с двумя маленькими биполярными ячейками и, конечно, все еще некоторые связи с разбросанными биполярными ячейками также. Два типа биполярного карлика отличаются по виду их контакта с колбочкой pedicle.

Рис.7. Маленькие контакты биполярной ячейки.

Входящий маленький биполярный тип ячейки (IMB) соединяется с колбочкой pedicle в виде центральных входящих дендритов (красные профили) в синапсы ленты колбочки pedicles как показано выше (Kolb, 1970). Плоские маленькие биполярные ячейки (FMB) связываются с колбочкой pedicle посредством полувставления в виде широких разветвлений основных соединений (зеленые профили) как показано выше. Часто дендриты FMB устанавливают два контакта с колбочкой pedicle с обеих сторон центрального вставляющегося дендрита другой маленькой биполярной ячейки (Kolb, 1970).

Биполярная ячейка колбочки, которая, как думают, является определенной для коротких колбочек длины волны по сравнению с синими кообочками (Булочки), была описана в обезьяне (Mariani, 1984b; Kouyama и Marshak, 1990) и в человеческой сетчатке (Kolb и др., 1992). Эта синяя биполярная Булочка (см. ниже) типично связывается с одной колбочкой тяжело несколькими дендритами, сходящимися на той специфической колбочке pedicle как центральные элементы в лентах: таким образом это — по существу другой тип маленькой биполярной ячейки, но это отличается от регулярного IMBs и FMBs, имеющих в наличии также два или больше тонких дендрита, связывающиеся или с другой колбочкой pedicle или заканчивающаяся вслепую в OPL (см. более позднюю главу по тропам Булочки). Есть также гигант bistratified тип биполярной ячейки колбочки в сетчатке примата (рис. 8, GBB), которая была предложена, чтобы быть вовлеченной в синюю систему корбочки, потому что ее аксональный выполняющий переход уровень в IPL соответствует точно древовидным выполняющим переход уровням bistratified синей/желтой ячейки нервного узла троп Булочки через сетчатку (см. более позднюю главу по тропам Булочки) (Kolb и др., 1997). Откуда наличие фоторецепторов типа RGB в системе трихроматизма безусловное, что не согласуется с нелинейной теорией С.Ременко.

Рис.8. Типы биполярных ячеек булочки (колбочки-S) сетчатки примата.

Остающиеся разбросанные биполярные типы ячеек в сетчатках примата (рис. 4) походят на биполярные ячейки колбочек как и у других сетчаток млекопитающих в контакте с группами колбочек pedicles как упомянуто выше. Как маленькие биполярные ячейки, тем не менее, что они разбросанные типы, также отличаются по их типам синаптических контактов с колбочкой pedicles, будучи любыми плоскими типами контакта (делающий основные соединения с колбочкой pedicles) или вставляющийся и лентой, связывающейся с типами или даже являющийся типами, которые смешивают эти типы контактов (Hopkins и Бойкот, 1995) (см. также Kolb и Нельсона, 1995, для обзора о фоторецепторе с биполярными контактами в позвоночной сетчатке).

Горизонтальные ячейки

Все относящиеся к млекопитающим сетчатки имеют два типа горизонтальных ячеек со сторон, связывающие нейроны во внешнем сетевидном слое (Mariani, 1986). Кот был изучен экстенсивно как образцовая относящаяся к млекопитающим сетчатка, которая имеет два типа, известные как A-тип и B-тип, иллюстрированые ниже (Kolb, 1974). B-тип HCs очень подобны по внешности в сетчатке кролика.

Рис.9. Горизонтальные ячейки в сетчатке кота.

A-тип HC — большая крепкая ячейка с исходящими дендритами, покрывающими древовидную область и имеет размер 150‒250 мкм (в зависимости от области сетчатки) (все нейроны сетчатки являются маленькими в древовидном пространстве в центральной или foveal сетчатке и имеют увеличение древовидного размера дерева с оригинальностью от центральной области). B-тип HC ячейки в сетчатке у млекопитающих отличается от A-типа наличием меньшего более густого пучка нервного волокна в общем древовидном дереве (75‒150 мкм диаметров) и относится к аксону, который путешествует по 300 мкм или больше перед окончанием в огромном экспансивном дереве терминала аксона. Дендриты и A-типа и B-типа HCs заканчиваются в колбочке pedicles в то время как терминалы аксона B-типа с конецом HCs имеются в шариках палочки (см. выше) (Kolb, 1974).

О приматах, думали, что хотя это млекопитающие, но у них несколько отличающиеся в их горизонтальной косметике ячейки по сравнению с котами. Первоначально там, как думали, была одного типа конструкция HC, названная «ПРИВЕТ», будучи похожей на миниатюрную версию B-типа кота HC (Polyak, 1941). В 1980, был описали второй тип ячеек HC в сетчатке обезьяны резуса и назван типом HII (Kolb и др., 1980). Последний раз мы были в состоянии отличить третий тип, тип HIII, горизонтальной ячейки в человеческой сетчатке (Kolb и др., 1994). Легкие микрографы и рисунки запятнанных примеров Golgi этих трех типов иллюстрированы ниже.

Рис.10. Легкий микрограф человеческих горизонтальных ячеек.

Рис.11. Рисунки горизонтальных ячеек обезьяны.

Рис. 10. Легкий микрограф человеческих горизонтальных ячеек (59 K jpeg изображение) Рис. 11. Рисунки обезьяны горизонтальные ячейки (59 K jpeg изображение)

Рис. 12. ПРИВЕТ горизонтальная ячейка сетчатки примата.

«ПРИВЕТ» — классическая горизонтальная ячейка сетчатки примата (Polyak, 1941). Это — маленькая-полевая ячейка (с диаметром 15 мкм волокна образуют древовидное дерево в ямке, размером 80‒100 мкм в периферии сетчатки) с крепкими дендритами, дающими начало отличным группам круглых или имеющих форму пончика терминалов, связывающихся с колбочками как боковые элементы синапсов ленты (показанный ниже).

Рис. 13. ПРИВЕТ горизонтальные терминалы ячейки.

В периферийной сетчатке ПРИВЕТ — ячейки имеют намного большие древовидные разветвления и их контакт дендритов разветвления составляет целых 18 колбочек. ПРИВЕТ — ячейка имеет единственный толстый аксон, который проходит со стороны во внешнем сетевидном слое, чтобы закончить больше, чем 1mm далеко в утолщенном стебле терминала аксона, имеющем веерообразную обильность подобных леденцу на палочке терминалов. ПРИВЕТ — конец терминалов аксона в шариках палочки аналогичен боковым элементм синапсов ленты (Kolb, 1970) (см. ниже).

Рис.14. Три типа горизонтальных ячеек в человеческой сетчатке.

Ячейки HIII подобны по внешности ПРИВЕТ — ячейкам, но находятся всюду в сетчатке на 1/3 больше в древовидном виде и типично, особенно в периферийной сетчатке, с видом ассимметричной формой (один или два дендрита намного более длинны, чем другие). Группы терминалов связываются с колбочками в той же самой манере как ПРИВЕТ, и терминалы ячейки из-за их большего полевого размера связываются с большим количеством колбочек pedicles (9‒12 в foveal сетчатке, 20‒25 в периферийной сетчатке). Аксон HIII окончательно не сопровождался на терминал, известно, что ничто о природе фоторецептора не сказано, терминалы и фоторецепторы между собой связываются, хотя имеется подозрение, что это — смесь палочек и колбочек.

Ячейки HII являются более небрежными и запутанными в древовидных полевых особенностях, чем любой из других типов (Kolb и др., 1980). Их терминалы ясно не замечены как группы, приближающиеся к колбочке pedicles, но они, как известно, заканчиваются в колбочке pedicles (Kolb, 1980; Ahnelt и Kolb 1994a, b). Ячейки HII также имеют аксон, но это весьма отличается от других двух горизонтальных типов ячейки. Это ячека размеом (100‒200 мкм) с короткм разветвлением вместо прямого и имеет контакты с колбочкой pedicles посредством маленького whispy терминалом.

Недавние полученные данные от электронных микроскопических исследований Golgi-запятнанных горизонтальных ячеек человеческой сетчатки показывают, что имеется некоторая цветовая определенная трансдукция сигнала, продолжающаяся для трех типов ячейки (Ahnelt и Kolb, 1994a, b).

Рис. 15. Резюме спектральных связей трех типов HC сетчатки примата.

Таким образом контакт ячеек H1‒3sch (типов HC сетчатки примата) средних и длинных колбочек (L,M.) средних и длинных длин волн происходят прежде всего, но с небольшим количеством контактов, с любыми колбчками-S (синие) с короткими длинами длины волны и просходят в древовидной области. Ячейки HII связываются с колбочками-S , направляя главные дендриты к этим колбочкам в их древовидных областях, где контакты происходят и с меньшими числами терминалов других типов «некоротких» колбочек (L,M.). Аксон ячеек HII только связывается с колбочками-S. Ячейки HIII имеют большие древовидные терминалы в «средних» и «длинных» колбочках (L,M.), по-видимому избегая коротких колбочек-S в их древовидной форме (Ahnelt и Kolb, 1994b). Таким образом, монтажная схема может быть сделана (см. рис.15), суммирует наше существующее понимание спектральных связей трех типов ячейки HC сетчатки примата.

Границы троп сетчатки фотосенсоров в биполярном слое

Мы знаем, что медиатор фоторецептора (это глутамат, см. Dowling, 1987 и Massey, 1990, для обзоров) выпущен в темноте в позвоночной сетчатке (Трифонов, 1968). Таким образом фоторецептор, который находится в темноте, можеи быть палочкой или колбочкой в деполяризованной среде — в темноте. На легком возбуждении фоторецептор отвечает переполяризацией, выпуск передатчика прекращается, но постсинаптические биполярные ячейки отвечают или гиперполяризацией или деполяризацией их мембран. Тип гиперполяризации биполярной ячейки называют ячейкой вне центра, в то время как биполярную ячейку деполяризации называют НА-ЦЕНТРЕ ячейкой (Werblin и Dowling, 1969; Werblin, 1991).

Рис.16. Происхождение НА-ЦЕНТРЕ и каналов вне центра.

Рис. 17. Рисунок организации синапса фоторецептора, показывая различные глутаматные рецепторы, которые, как теперь известно, находятся на различных постсинаптических дендритах.

Происхождение этих двух важных НА-ЦЕНТРЕ и каналов вне центра, является типами синаптических контактов, которые эти bipolars делают с колбочкой pedicles или шариками палочки. Таким образом, тип биполярной ячейки, установившие вставляющиеся контакты (несколько колбочек — биполярные типы, среди них тип IMB и колбочка биполярный тип), отвечает на свет с противоположным признаком по сравнению с фоторецептором. Они дают ответы деполяризации, чтобы осветить и как думают, стимулируются через metabotropic глутаматных рецепторов. Определенно как mGluR6, и сигнал через каскад белка Г (Jahr, 1999; Dhingra и др. 2001) (см. главы по палочке и тропам колбочки). Эти биполярные ячейки деполяризации имеют чувствительный глутаматный рецептор APB (Резня и Мельник, 1981).

С другой стороны, тип биполярной ячейки, которая вступает в контакт с фоторецептором в основном соединении, отвечает на свет точно так же как фоторецептор, гиперполяризуя (см. выше). Типы гиперполяризации ведут через ionotropic (iGluR) AMPA-kainate глутаматные каналы в их синапсах с фоторецепторами (Резня и Мельник, 1983). Гиперполяризуя (основное соединение, связывающееся) биполярные ячейки — начало каналов вне центра и деполяризации (вставляющийся, связанный с лентой), биполярные типы — начало НА-ЦЕНТРЕ каналов через целую сетчатку и визуальную систему. Поскольку мы будем видеть в более поздней главе, на уровне информационной передачи между биполярными ячейками колбочки и ячейками нервного узла во внутреннем сетевидном слое, то присутствуют только возбудительные каналы. Поэтому, статус сигнала, переданного ячейкой нервного узла к мозгу по существу определен по природе колбочки как биполярный контакт с ним, который в свою очередь определен его синапсом фоторецептора.

Данная информация о внутриклеточной регистраци колбочек у разновидностей млекопитающих указала, что они получают обратную связь, запрещающая сообщение от горизонтальных ячеек (Baylor и др., 1971). В сетчатках рыбы есть морфологическое свидетельство, что горизонтальная ячейка, боковые элементы в синапсе триады производят spinules, в котором передача сигналов обратной связи происходит с колбочкой (Djamgoz и Kolb, 1993, для обзора). У млекопитающих в колбочках нет никакого определенного морфологического свидетельства для этого синапса обратной связи, но некоторая обратная связь ожидается на этом участке (см. выше).

Рис.18. Электронный микрограф синаптических контактов в конусе pedicle.

Боковые элементы горизонтальной ячейки, то есть горизонтальные дендриты ячейки, имеют пузырьки в их пределах, которые могли быть направлены на мембрану колбочки. Эта договоренность горизонтальных дендритов ячейки с обеих сторон синапса ленты в триаде, с дендритами биполярной ячейки формируют центральное или основное положение соединения, что является очень важным. Маленький местный кругооборот сформирован здесь так, что влияет на поток информации всюду по целой сетчатке.

Мы знаем, что медиатор фоторецептора в темноте выпущен в позвоночной сетчатке. Таким образом, фоторецептор, может быть палочкой или колбочкой в деполяризованной среде в темноте. При легком возбуждении фоторецептор реагирует с гиперполяризацией, при этом передача цветового сигнала прекращается, но постсинаптические биполярные ячейки отвечают или гиперполяризацией или деполяризацией их мембран. Горизонтальные ячейки отвечают также гиперполяризацией, но с участием синапса обратной связи с передачей при помощи горизонтальной ячейки на фоторецептор, что также думают о происходящем. Сигнал обратной связи суммирует информацию от сети горизонтальных ячеек, связанных по широкой пространственной области внешнего сетевидного слоя. Таким образом, эта большая пространственная область влияет на фоторецептор и биполярную ячейку, чтобы включить ответ, прибывающий от окруженной области сетчатки. Этот местный кругооборот обеспечивает биполярную ячейку окруженной центром систем.

См. также

• Теория трёхкомпонентного цветного зрения (версия Миг)

Примечания

1. перенаправление шаблон:цвета радуги