Классификация растительности

Классификация растительности (синтаксономия) — раздел фитоценологии, включающий в себя в себя теоретическое учение и практические методы по выделению условно однородных типов (фитоценонов) из фитаценотического континуума и их субординацию в синтаксономическую иерархию.

Общие сведения о классификации растительности

Классификация растительности является центральной частью фитоценологии. Уровнь ее развития отображает уровень развития всей науки.

Синтаксономия применяет опыт таксономии, которая уже к началу ХХ столетия была достаточно развитой наукой. Сложность классификации растительности объясняться тем, что растительные сообщества в различия от видов — это условности, объединённые в многомерный континуум. Кроме того, растительные сообщества обладают невосыким уровнем целостности, что ведет к изменчивости архетипов (наборов диагностических признаков) синтаксонов, иногда очень значительной. Также в синтаксонах более низких рангов весьма редко предоставлены полностью диагностические виды высших единиц. Все это обусловило значительную сложность выделения синтаксономических единиц и установление диагнозов сообществ.

Основные подходы к принципам и методологии классификации

До начала 1970-х годов существовало множество подходов к классификации растительности, которые постепенно трансформировались в два основных:

• Доминантный (физиономический) подход.
• Эколого-флористический подход.

При доминантном подходе синтаксоны выделяются по доминантам отдельных ярусов растительных сообществ. Основными единицами доминантной классификации являются формация — совокупность сообществ с одним доминантам (например, формация дубовых лесов) и ассоциация — которая выделяется на основании доминантов различных ярусов (например, дубрава рябиново-кисличная). Этот подход является простым и целиком применимым к лесной растительности бореальных, суббореальных и субтропических лесов, то есть там, где в составе сообщества имеются несколько явных доминантов с сильными эдификаторными свойствами и где растительный покром обладает высокой степенью дискретности.

Но этот подход является непримеримым при классификации лугов, рудеральнай растительности, растительности вырубок и гарей, где доминанты могут быстро меняться в разные годы и даже сезоны и обладают слабыми эдификаторными свойствами, что ведет к большой вариабельности видового состава сообществ и растительный покров характеризуется континуальностью и гиперконтинуальностью. Потому все большее распространение приобретает флористический подход.

Возникновение эколого-флористического подхода к классификации связано с именем швейцарского геоботаника Ж. Браун-Бланке. Метод класификации растительности, назанный его именем, основывается на группировке сообществ в соответствии с подобием флористического состава, который отображает экологические условия и стадию сукцессии и установлении синтаксонов от более низких к высшим. Синтаксоны в системе Браун-Бланке выделяются на основании диагностических видов, среди которых отличают характерные, дифференцирующие и константные:

• характерные виды встречаются только в одном синтаксоне или встречаются в этом синтаксоне чаще, чем в других;
• дифференцирующие виды диагностируют границей своего ареала и входят в состав нескольких синтаксонов;
• константные виды встречаются за высоким постоянством, но проходят через этот синтаксон «транзитом».

Виды, константные для более низких единиц могут быть дифференцирующими или характерными для высших. Но есть мнение, что разница между дифференцирующими и характерными видами незначительная и часто их обединяют в единую группу диагностических видов (в этом случае константные виды рассматриваются отдельно).

Создание названий синтаксонов, их видоизменение и отмена регулируется «(Кодексом фитосоциологической номенклатуры)», впервые опубликованным в 1976 году. Существуют следующие основные ранги синтаксанамической классификации (свеху вниз): класс (окончание -etea), порядок (-etalia), союз (-ion), ассоциация (-etum). При выделении синтаксона указывают фамилию его автора и год утверждения.

Перечень всех синтаксонов, встречающихся на определенной территории называется продромусом. Пример:

• класс: Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939 Д. В. (диагностические виды) Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Melampyrum pratense, Ptilium crista-castrensis, Pyrola minor, Pyrola rotundifolia, Peltigera aphthosa, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, Vaccinium uliginosum, Vaccinium vitis-idaea
  • порядок: Cladonio-Vaccinietalia Kiell.-Lund 1967 Д. В. Pinus sylvestris, Cladonia rangiferina, Cladonia arbuscula, Dicranum fuscescens, Dicranum polysetum, Arctostaphylos uva-ursi, Empetrum nigrum ssp. nigrum, Ledum palustre
    • союз: Dicrano-Pinion Libb. 1933 Д. В. Chimaphila umbellata, Diphasiastrum complanatum, Monotropa hypopitys, Pyrola chlorantha), Viscum album ssp. аustriacum
      • ассоциация: Peucedano-Pinetum W.Mat. (1962) 1973 Д. В. Chimaphila umbellate, Peucedanum oreoselinum, Convallaria majalis, Polygonatum odoratum, Pulsatilla patens, Scorzonera humilis, Solidago virgaurea

Основные высшие синтаксоны растительности средней полосы европейской части России

Лесная растительность:

класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. 1937 — мезофитные и мезоксерофитные широколиственные листопадные леса на богатых почвах

класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939 — бореальные сосновые леса на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом

класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et R.Tx. 1943 — низинные эвтрофные заболоченные леса с преобладанием черной ольхи и березы пушистой на торфяных и торфяно-минеральных почвах

класс Salicetea purpureae Moor 1958 — пойменные прируславые ивняково-тополёвыя леса и кустарниковые заросли

Луговая растительность:

класс Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970 — вторичные послелесные луга, формирующиеся на месте широколиственных лесов с довольно богатыми незасолёнными почвами

класс Sedo-Scleranthethea Br.Bl. 1955 — травянистые сообщества на слаборазвитых песчаных почвах

Растительность, сформированная на нарушенных участках:

класс Epilobietea angustifolii R.Tx. et Prsg. in R.Tx. 1950 — растительность вырубок и гарей

класс Galio-Urticetea Passage 1967 — естественные и антропогенные нитрофильные сообщества затенённых мест, засорённых участков, опушек в лесапарках, в поймах рек и ручьёв

класс Plataginetea majoris R.Tx. et Prsg. in R.Tx. 1950 — сообщества низкорослых, устойчивых к вытаптывання и выпасу мезофитов и гигрофитов во дворах, вдоль дорог, на спортивных площадках

класс Chenopodietea Br.-Bl. 1952 em. Lohm. J. et R.Tx. 1961 ex Matusz. 1962 — сообщества однолетников, представляющих собой начальные стадии восстановительных сукцессий после нарушений и сорнополевые сообщества

класс Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et Tx. in Tx. 1950 — рудеральные сообщества высокорослых двухлетних и многолетних видов

класс Agropyretea repentis Oberd., Th.Muller et Gors in Oberd. et al. 1967 — рудеральные сообщества с преобладанием многолетних злаков, представляющих собойт предыдущую перед лугами стадию восстановительных сукцессий

класс Bidentetea tripartiti R.Tx., Lohm. et Prsg 1950 — синантропные сообщества с преобладанием однолетних видов нарушенных переувлажнённых мест

класс Secalietea Br.-Bl. 1951 — сегетальныя (сорнополевые) сообщества зерновых культур

класс Robinietea Jurko ex Sofron 1980 — городская спонтанная растительность и сообщества искусственных древесных насаждений

Прибрежно-водная растительность:

класс Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 — водные и околоводныя сообщества прикрепленных ко дну и возвышающихся над водой растений

класс Potametea R.Tx. et Prsg — сообщества прикрепленных ко дну растений с плавающими на поверхности или погруженными в толщу воды листьями

класс Lemnetea minoris R. Tx. 1955 — сообщества свободно плавающых на поверхности и в толщи воды незакрепленных растений

класс Charetea (Fukarek 1961 n.n.) Krausch 1964 — сообщества харовых водорослей

класс Utricularietea intermedio-minoris Den Hartog et Segal 1943 em. Pietsch 1965 — пузырчатко-моховые сообщества дистрофных вод обычно в мочажынах и озёрах на верховых и переходных болотах

Дедуктивный метод Копечки-Гейни

Метод Браун-Бланке в его классическом понимании основывается на характерных видах и однозначной дихотомии. Этот подход оправдал себе при классификации естественных богатых видами сообществ, когда выделялись ряд синтаксонов, с которыми соотносилась часть сообществ, а другие рассматривались как переходные. Но при классификации такой методам гиперконтинуальной рудеральной растительности возникли сложности, связанные с широкой экологической амплитудой, эврибионтностью входящих в неё видов. Это приводило к невозможности выделить характерные для той или иной ассоциации и даже союза виды. Потому в 1974 году чешские ботаники К. Копечки и С Гейни предложили так называемый дедуктивный метод классификации синантрапной растительности, который заключается в тем, что вместе с ассоциациями выделяются сообщества, которые подчиняются непосредственно классу или порядку, или одновременно двум высшим синтаксонам на основе представленности в них диагностических видов высших единиц. Различают базальные сообщества (сформированные «своим» доминантам) и дериватные (доминант которых является диагностическим видом другого синтаксона).

Другие классификационные системы

Система Погребеняка

Большое влияние на развитие лесной фитоценологии оказала классификационная система П. С. Погребеняка, значительно распространившаяся в начале ХХ века на Украине, в Белоруссии и европейской части России. Она предназначена для классификации лишь лесных биогеоценозов. П. С. Погребняк, развивая работы Е. В. Алексеева, дал двумерную эдафическую (почвенную) сетку типов, основанную на ординате увлажнения (обозначаемой цифрами) и на ординате плодородия (обозначаемой буквами). Пересечение ординат даёт соотвествующий тип леса. По трофности он выделил: А — бор, В — суборь, С — судубрава, Д — дубрава; по влажности: 0 — сухой, 1 — свежый, 2 — влажный, 3 — сырой, —4 — мокрый. Соотвественно, А1 — свежий бор; С2 — влажная судубрава и т. д. Эта система сыграла значительную практическую роль в лесном хозяйстве, особенно в южных районах европейской части СССР, однако, с позиций теоретической фитоценологии она критиковалась за ориентацию искличительно на почвенные условия, а не на растительность и получила прозвище «фитоценология без фитоценозов». В ностоящее время почти полностью вышла из употребления.

Литература

• Александрова В. Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в различных геоботанических школах. — Л.: Наука, 1969. — 275 с.
• Василевич В. И. Что считать естественной классификацией // Философские проблемы современной биологии. — М.-Л.: Наука, 1966. — С. 177—190.
• Ипатов В. С., Кирикова Л. А. Фитоценология. — СПб.: Изд-во СПбГУ, 1998. — 314 с.
• Ишбирдин А. Р., Абрамова Л. М. Опыт классификации синантропной флоры на основе системы Браун-Бланке // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т.95. Вып.3. С.69-75.
• Методы выделения растительных ассоциаций. — Л.: Наука, 1971.
• Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности. — М.: Логос, 2001. — 264 с.
• Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. — М.: Наука, 1989. — 223 с.
• Миркин Б. М. Закономерности формирования растительности речных пойм. М.: Наука, 1974.
• Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. — М.: Наука, 1985.
• Норин Б. Н. Растительный покров: ценотическая организация и объекты классификации //Ботанический журнал, 1983, т. 68, № 11. — С. 1449—1455.
• Погребняк П. С. и др. Основы лесной типологии. — Киев, 1944, 1955.
• Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. — Wien — New York, 1964. — 865 p.
• Kopecky K., Hejny S. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vegetatio. — 1974. —V. 29. — P. 17-20.
• Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. — Warszawa: PWN, 2001. — 321 s.

Внешние ссылки

• Таксономия и синтаксономия растительности Польши