Многощетинковые черви
Многощетинковые (Полихеты, лат. Polychaeta, от греч. πολύς — много, греч. χαίτη — волос) — класс морских кольчатых червей. Обширная группа преимущественно морских животных, одни из крупнейших свободноживущих (непаразитических) червей. Играют важную роль в биоценозах моря, а также имеют практическое значение, являясь кормом промысловых рыб, и иногда служат в качестве рыболовной наживки[1].
Общие сведенияПравить
Довольно крупная и экологически разнообразная группа — свыше 10 тысяч описанных видов.
В основном обитают в морях и океанах, на всех глубинах, на дне, в грунте и в толще воды, в солоноватой воде среди мангровых зарослей. Лишь немногие (168 видов) перешли живут в пресных водоёмах (в частности, род Manayunkia живёт на Байкале, в озёрах Таймыра и в реках Северной Америки), в пещерных водах (Merifugia, сем. Serpulidae, живёт пресной воде пещер Герцеговины), в лесной подстилке и в почве на глубине более 3 метров (роды Parergodrilus и Hrabiella). Lycastopsis catarractarum (сем. Nereidae) живёт в тропиках далеко от морского берега, среди пальм на плантациях бананов и какао, питаясь гниющей листвой и плодами.
Половозрелые особи обычно донные организмы, но некоторые представители перешли к обитанию в пелагиали (в частности, семейство Tomopteridae).
Длина — от 1 мм до 3 метров.
Тело состоит из существенного количества (до нескольких сотен) колец-сегментов, в каждом из которых повторяется комплекс внутренних органов: парные целомические мешки, ассоциированные с ним половые протоки и органы выделения.
Характерное отличие — наличие параподий — отходящих от каждого сегмента тела лопастевидных придатка, несущих хитиновые щетинки (хеты).
Главные функции щетинок — защита от врагов и локомоция. Так, щетинки могут, подобно маленьким вёслам, использоваться при плавании, или повышать сцепление с поверхностью дна при ползании, или фиксировать червя внутри домика.
Форма щетинок разнообразна и связана с адаптацией к жизни в определённой среде.
Ведущую роль в создании щетинки играет хетобласт — специальная эпителиальная клетка, выделяющая β-хитин и белки, сшивающие хитиновые цепи друг с другом.
У ряда видов функцию жабр выполняет венчик щупалец на головном участке.
Голова относительно хорошо развита в сравнении с другими кольчецами. Имеется от 2 до 4 пар глаз, порой сложно устроенных. Также она несёт чувствительные придатки (тактильные антенны на спинной стороне и пальпы — на брюшной) и хеморецепторные ресничные ямки. Есть также органы равновесия (статоцисты).
Обычно имеется простая, но хорошо развитая, как правило замкнутая, система кровообращения. Кровь может быть бесцветной или содержать гемоглобин или гемэритрин или хлорокруорин.
Органы выделения: протонефридии или метанефридии.
Кутикула состоит из поперечно сшитых волокон коллагена и может иметь толщину от 200 нм до 13 мм. Челюсти сформированы из склеротизированного коллагена, а щетинки — из склеротизированного хитина.
Иногда образуют крупные скопления.
Пелагические формы обитают далеко от побережья и переносятся на огромные расстояния течениями.
Имеется 2 способа движения. Они либо волнообразно изгибаются, или попеременно то сокращают, то вытягивают тело. Как указано выше, для движения используются и параподии, несущие пучки щетинок. Обитающие в толще воды имеют на конце щетинки подвижный членик, поворачивающийся в суставе рукоятки так, что вперёд движется ребром, а назад широкой плоскостью.
Нервная система представляет собой брюшную нервную цепочку с окологлоточным кольцом и надглоточными ганглиями.
Трофические связиПравить
Среди сидячих полихет наиболее распространены седиментаторы (в частности, представители семейств Sabellidae, Serpulidae, Spirorbidae). Они питаются детритом, добывая его с помощью ловчих щупалец, выполняющих и функцию жабр, из толщи воды.
Свободноживущие (эррантные) полихеты — детритофаги или хищники. Детритофаги добывают органическое вещество из грунта, поедая его (сем. Arenicolidae, Ampictenidae). Прочие собирают детрит с поверхности грунта длинными пальпами (в частности, Spionidae). Широко распространено хищничество, к примеру, среди Nereididae, Glyceridae, Syllidae. У хищных видов глотка имеет хватательные придатки, шипы и крупные челюсти.
Настоящих паразитов среди полихет за редкими исключениями практически нет, однако некоторые стали сотрапезниками, живущими внутри губок, в раковинах раков-отшельников либо на морских звёздах. Однако, данный симбиоз взаимовыгоден, так как червь избавляет хозяина от остатков пищи и поедает паразитов.
Исключение составляют немногие настоящие паразиты рыб, такие как Ichthyotomus sanguinarius, который ртом прикрепляется к плавникам морских угрей и сосёт их кровь. Некоторые паразитируют в мантийной полости двустворчатых моллюсков. Spathochaeta octopodis обнаружен на теле осьминога.
На самих полихет охотятся ракообразные, головоногие, рыбы, иглокожие, кишечнополостные и морские птицы.
Для защиты от врагов у определённых видов имеются ядовитые отростки тела, другие имеют маскировочную окраску, третьи могут создавать вспышку, отпугивающую глубоководных хищников.
Часть видов практически неподвижно сидят в построенных ими трубках (кожистых, известковых или склеенных из песчинок), в постоянных норках в грунте либо в проделанных в известняке ходах.
Размножение и жизненный циклПравить
Как правило, это раздельнополые животные. Оформленных гонад у полихет не развивается. Половые клетки формируются из целомического эпителия, а после созревания переходят к флотированию в полость целома. Оплодотворение наружное. Из яиц выходит личинка — трохофора.
После непродолжительного плавания при помощи ресничек, трохофора опускается на дно, где осуществляется метаморфоз в трехслойный организм. Задний конец вытягивается и возникают сегменты, сначала так называемые личиночные, позднее в них не возникают гонады. При дальнейшем развитии метатрохофоры задний конец вытягивается и отделяет от себя постларвальные сегменты.
Тем самым, в каждом сегменте образуется пара целомических мешков. Теменная пластинка развивается в надглоточный ганглий. Из эктодермы развивается кутикула и гиподерма (слой покровов находящийся глубже поверхностного слоя).
Протонефридии пропадают, развиваются связанные с целомом метанефридии. Из зачатков растут мускулатура, кровеносная система, целомическая жидкость и прочие органы.
Определённые виды могут размножаться бесполым путем, что может осуществляться в 2 вариантах: архетомич и паратомия. В 1-м случае тело червя сначала разделяется на фрагменты, а затем достраивает передний и задний концы тела. 2-й вариант характеризуется обратной последовательностью: во время данного процесса появляется цепочка сцепленных друг с другом разноименными концами тела червей.
Размножение контролируется гормонами, имеющими нейросекреторную природу, и продуцируюмые клетки мозга или (у Syllidae) нервными элементамм специализированной передней кишки, приспособленной для сосания. У полихет, которые размножаются 1 раз и затем погибают (Nereidae, Syllidae и др.), все этапы полового размножения находятся под гормональным контролем, что относится и к продукции гамет, и к созданию эпитокной формы. У размножающихся же неоднократно, при помощи гормонов в главным образом регулируется развитие гамет, в основном яиц. Влияние гормонов в большинстве случаев распространяется только на данные процессы.
Наблюдается эпитокия — возникновение пелагической эпитокной особи, способной к половому размножению, из бентосной атокной особи, не способной создавать половые продукты. Эпитокия выражается в достижении половой зрелости, производстве гамет и в перестройке ряда структур, напрямую с репродукцией не связанных. Данные изменения нацелены на повышение способности активно плавать и находить партнёра. Обычно у эпитокных форм укрупняются глаза, модифицируются параподии и щетинки, укрупняются размеры сегментов и растёт мощь мышц.
ЭволюцияПравить
Древние животные, возникли в раннем кембрии, а возможно и ранее, хотя внешнее сходство ряда ископаемых докембрийских вендских организмов с полихетами возможно лишь поверхностное. Раннекембрийский Dannychaeta tucolus уже был типичным специализированным представителем полихет, — он зарывался в илистый грунт, строил себе органический домик в виде трубки и собирал пищу с помощью пары удлинённых пальп.
По некоторым предположениям, парафилетическая или полифилетическая группа, предками которой были примитивные кольчецы.
Ранее считались предками членистоногих, однако молекулярно-генетические исследования опровергли данную гипотезу.
Классификация, филогения и систематикаПравить
- Семейство Diurodrilidae
- Семейство Histriobdellidae
- Семейство Nerillidae
- Семейство Parergodrilidae
- Семейство Potamodrilidae
- Семейство Psammodrilidae
- Семейство Spintheridae
- Семейство Protodriloididae
- Семейство Saccocirridae
- Отряд Haplodrili
- Отряд Myzostomida
- Семейство Endomyzostomatidae
- Семейство Asteromyzostomatidae
- Семейство Myzostomidae
Подкласс Palpata
- Семейство Protodrilidae
- Семейство Polygordiidae
Подкласс Aciculata
- Семейство Levidoridae
- Отряд Amphinomida
- Семейство Amphinomidae
- Семейство Euphrosinidae
- Отряд Eunicida
- Семейство Dorvilleidae
- Семейство Eunicidae
- Семейство Hartmaniellidae
- Семейство Ichthyotomidae
- Семейство Lumbrineridae
- Семейство Oenonidae
- Семейство Onuphidae
- Отряд Phyllodocida
Подотряд Aphroditiformia
- Семейство Acoetidae
- Семейство Aphroditidae
- Семейство Eulepethidae
- Семейство Iphionidae
- Семейство Pholoidae
- Семейство Polynoidae
- Семейство Sigalionidae
Подотряд Glyceriformia
- Семейство Glyceridae
- Семейство Goniadidae
- Семейство Lacydoniidae
- Семейство Paralacydoniidae
Подотряд Nereidiformia
- Семейство Antonbruunidae
- Семейство Chrysopetalidae
- Семейство Hesionidae
- Семейство Nereididae
- Семейство Pilargidae
- Семейство Syllidae
Подотряд Phyllodocida
- Семейство Iospilidae
- Семейство Nautiliniellidae
- Семейство Nephtyidae
- Семейство Typhloscolecidae
- Семейство Tomopteridae
Подотряд Phyllodociformia
- Семейство Alciopidae
- Семейство Lopadorhynchidae
- Семейство Phyllodocidae
- Семейство Pontodoridae
Подкласс Sedentaria
- Семейство Chaetopteridae
Инфракласс Canalipalpata
- Отряд Sabellida
- Семейство Caobangidae
- Семейство Fabriciidae
- Семейство Oweniidae
- Семейство Sabellariidae
- Семейство Sabellidae
- Семейство Serpulidae
- Семейство Siboglinidae
- Отряд Spionida
Подотряд Spioniformia
- Семейство Apistobranchidae
- Семейство Longosomatidae
- Семейство Magelonidae
- Семейство Poecilochaetidae
- Семейство Spionidae
- Семейство Trochochaetidae
- Семейство Uncispionidae
- Отряд Terebellida
Подотряд Cirratuliformia
- Семейство Acrocirridae
- Семейство Cirratulidae
- Семейство Ctenodrilidae
- Семейство Fauveliopsidae
- Семейство Flabelligeridae
- Семейство Flotidae
- Семейство Poeobiidae
- Семейство Sternaspidae
Подотряд Terebellomorpha
- Семейство Alvinellidae
- Семейство Ampharetidae
- Семейство Pectinariidae
- Семейство Terebellidae
- Семейство Trichobranchidae
Инфракласс Scolecida
- Семейство Arenicolidae
- Семейство Capitellidae
- Семейство Cossunidae
- Семейство Maldanidae
- Семейство Opheliidae
- Семейство Orbiniidae
- Семейство Paraonidae
- Семейство Scalibregmatidae
- Отряд Capitellida
- Отряд Cossurida
- Отряд Opheliida
- Отряд Orbiniida
- Отряд Questida
- Отряд Scolecidaformia
Подкласс Echiura
- Отряд Bonelliida
- Семейство Bonelliidae
- Семейство Ikedidae
- Отряд Echiurida
- Семейство Echiuridae
- Семейство Thalassematidae
- Семейство Urechidae
ПримечанияПравить
- ↑ Жизнь животных. Том 1. Простейшие. Кишечнополостные. Черви / под ред. Ю. И. Полянского, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1987.