Оппонентная теория цветного зрения (версия DmitriyRDS)

• См. Теория оппонентного цветного зрения

Рис.2 Оппонентный принцип восприятия цвета

Рис.3 Нормализованные спектры чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом.

Оппонентная теория цветного зрения — попытка развития трёхкомпонентных теорий цветовосприятия. После появления трёхкомпонентной гипотезы почти все исследования были направлены на поиски фактов, подтверждающих её. В поиски включились физиологи, которые разработали тончайшие методы исследования сетчатки; биохимики, проанализировавшие биохимический состав и поведение веществ, содержащихся в рецепторе; биофизики, создавшие различные модели работы глаза; психологи. Увы, далеко не все полученные результаты говорили в её пользу; более того, многие явления явно противоречили ей. Поэтому не все исследователи приняли трёхкомпонентную гипотезу, а некоторые даже отвергли её. Явления, не согласующиеся с трёхкомпонентной гипотезой, были названы иллюзии и парадоксы цветового зрения. Сторонники трёхкомпонентной гипотезы объясняли их ещё не известными особенностями работы мозга.

Введение

Все процессы живой природы основаны на принципе оппонентности. Подобно тому, как коромысловые весы не могут определить вес, а могут лишь определить отношение веса двух чашек весов, так и живая природа не может определить, например, температуру, а лишь отклонение (холодно или жарко) от заложенной генетически величины. Принцип оппонентности (весов) позволяет описывать свойственные природе нелинейные процессы только нелинейными математическими соотношениями. Попытки выразить процессы линейными соотношениями привели к примитивной теории наличия «центров возбуждения» и «центров торможения» (on — off center theory). Попытки заменить нелинейные соотношения линейными коснулись и теории цветовосприятия. Для оппонентности необходимо чётное количество точек сравнения ( 2,4,6 и.т.д.), а трёхкомпонентная теория обладает тремя. Первая попытка (Теория Геринга) вынудила автора «добавить» четвёртую — жёлтую колбочку. Вторая попытка (Теория цветного зрения Лэнда) свела три компонента до двух (теория «холодных тонов — против тёплых»). Третья попытка (Давид Хьюбл и Торстен Вайзел - Нобелевская премия за 1981 г.) привела к надуманной линейной комбинации двух, ради получения четвёртой точки, как у Геринга. В этом ряду только Нелинейная теория зрения (Ременко) не ограничивает количество возможных пар и этим исключает трёхкомпонентную теорию.

Первые предположения оппонентной теории цветного зрения были выдвинуты ещё на рубеже XVI столетия философом, выдающимся инженером и великим художником Леонардо да Винчи. Он первым заметил, что восприятие белого цвета зависит от окружающих цветов; первым обратил внимание на то, что рассеянный воздухом свет приобретает голубой оттенок. Основными цветами он считал белый, чёрный, жёлтый, зелёный, синий и красный. В 1870 году немецкий физиолог Эвальд Геринг предложил теорию которая предполагает наличие трёх типов противоположных пар процессов реакции на чёрный и белый, жёлтый и синий, красный и зелёный цвета. Суть её заключается в следующем. Было замечено, что некоторые «разные» цвета образуют при смешении промежуточные, например зелёный и синий, жёлтый и красный. Другие пары промежуточных цветов образовать не могут, зато дают новые цвета, например красный и зелёный. Красно-зелёного цвета нет, есть жёлтый. Геринг пришел к выводу, что таких пар цветов три: красный и зелёный, жёлтый и синий, белый и чёрный. Использование четырёх цветов при синтезе цвета дает больше возможностей, чем использование трёх. Модель Геринга хорошо объяснила например «отрицательные» последовательные образы (что не могут сделать трёхкомпонентные теории). Если на хорошо освещённый лист бумаги положить красный кружок и зафиксировать на нем взгляд на 10 - 15 секунд, а за тем перевести его на белый участок бумаги, возникнет последовательный образ кружка. Цвет его будет зелёным. Если кружок зелёный, цвет последовательного образа будет красным; если синий - жёлтым, если жёлтый — синим. Ответы на один из цветов оппонентного канала являются антагонистическими к каждому цвету трёх пар цветов (см. рис.2). Выводы по этому эксперименту грубо ошибочны. Оппонентным для красного является не зелёный, а голубой цвет, а для зелёного не красный, а пурпурный. Вероятной причиной такого толкования может быть недуг исследователя, который называют дальтонизмом третьего рода ( тританопия, «беспалочковая» анахроматия, «куринная слепота»). Страдающий таким недугом опишет результат эксперимента именно так. Таким образом, если один цвет производит возбуждающий эффект, то другой производит запрещающий эффект, оппонентные цвета никогда не воспринимаются одновременно (визуальная система не может быть одновременно возбуждена и запрещена). На сегодняшний день не удалось доказать существование четырёх типов колбочек. Не смотря на то, что не удалось обнаружить и трёх типов колбочек, как того требует трёхкомпонентная теория, чаще всё таки придерживаются мнения, предполагающего наличие в глазу именно трёх типов колбочек. В связи с этим были предприняты попытки увязать принцип оппонентности не с четырьмя, а всего с тремя приёмниками (наиболее распространённое на сегодня предположение). Это породило большое количество работ рассматривающих различные математические механизмы преобразующие информацию от трёх приёмников в четыре цветовые области. Таких математических «механизмов» может быть не ограниченное множество.

История

Если яркое зеленое кольцо окружает серый круг, то последний в результате одновременного цветового контраста приобретает красный цвет. Явления одновременного цветового контраста и последовательного цветового образа послужили основой для теории "процесса оппонентных цветов", предложенной в XIX в. Герингом. Геринг предполагал, что имеются четыре основных цвета - красный, желтый, зеленый и синий - и что они попарно связаны с помощью двух антагонистических механизмов - зелено-красного механизма и желто-синего механизма. Постулировался также третий оппонентный механизм для ахроматически дополнительных цветов белого и черного. Из-за полярного характера восприятия этих цветов Геринг назвал эти цветовые пары оппонентными цветами . Из его теории следует, что не может быть таких цветов, как зеленовато-красный и синевато — желтый. Таким образом, теория оппонентных цветов постулирует наличие антагонистических цветоспецифических нейронных механизмов. Например, если такой нейрон возбуждается под действием зеленого светового стимула, то красный стимул должен вызывать его торможение. Такой механизм не противоречит теории «он — офф» центров, но противоречит эксперименту.

Одно время между сторонниками трёхкомпонентной и оппонентной теорий велись жаркие споры. Однако сейчас эти теории пытаются связать как взаимно дополняющие. Например в зонной теории Крисса, предложенной им ещё в начале ХХ века, уже была сделана попытка синтетического объединения этих двух конкурирующих теорий.

Часть исследователей придерживается мнения, что трехкомпонентная теория была более применима для описания функционирования уровня рецепторов, а оппонентная теория — для описания нейронных систем более высокого уровня зрительной системы. Однако эти теории взаимоисключают друг друга и пока ни одна из них не подтверждена на практике.

Йоган Волфганг фон Гёте занимался биологией, и первый полученный им физиологический эффект противоположных цветов был опубликован в его «Теории Цветов 1810». Гёте создал свой цветовой круг из симметричных, диаметрально расположенных цветов, противоположных друг другу в той последовательности, которые взаимно вызывают друг друга в глазу. Таким образом, желтые противоположны синим; красные, зеленым; и наоборот: таким образом, когда все промежуточные градации взаимно вызывают друг друга.,

Эвальд Геринг предложил оппонентную теорию цвета в 1892. Он думал, что цвета: красный, желтый, зеленый и синий являются особенными. Любой цвет можно воспроизвести, как их соединение, и эти цвета могут существовать только в противоположных парах. Т. е. промежуточные цвета могут состоять из пары цветов красный-жёлтый и никогда не могут из пары зеленовато-красный; хотя желтый цвет - смесь красных и зеленых. Реально противоположным зелёному цвету является не красный, а пурпурный, который в свою очередь, не является спектральным цветом.

В 1957, Hurvich и Jameson изучали и подбирали количественные данные для оппонентной теории цвета Геринга. Их метод называли отменой оттенка. Эксперименты отмены оттенка начинаются с цвета (например, с желтого) и пытаются определить, сколько из цвета противоположного (например, синего) одного из компонентов стартового цвета должно быть добавлено, чтобы устранить любой намек того компонента от стартового цвета (Wolfe, Kluender, и Леви, 2009).

Попытки связать трёхкомпонентную теорию цветовосприятия и оппонентную теории

Трёхкомпонентная теория зрения только предполагает способ, которым сетчатка глаза позволяет зрительной системе ощущать цвет сиспользуя три типа колбочек (S,M,L). Но трёхкомпонентная теория не может описать ни сам механизм анализа цвета, ни множество эффектов нашего зрения. Поэтому начали появляться попытки связать трёхкомпонентную теорию с принципом оппонентного восприятия цвета (белый-чёрный, красный-зелёный, синий-жёлтый) который эти эффекты объясняет.

Принятое в настоящее время объяснение трёхкомпонентной гипотезы цветовосприятия состоит в том, что сетчатка глаза должна содержиать три типа «цветных» фоторецепторов - колбочек (S,M,L) с различными спектрами поглощения. Есть мнение, что число таких типов рецептора может быть и больше чем три, при этом различные типы фоторецепторов должны быть активными в различных областях спектра.

Фиг.T; Рисунок среза сетчатки глаза примата и попытка толкования работы сетчатки с точки зрения трёхкомпонентной гипотезы

На настоящий момент трёхкомпонентная теория так и не получила гистологического подтверждения.

Нелинейная, двухкомпонентная теория цветовосприятия

В 1975 году советским учёным С. Ременко была сформулирована и представлена нелинейная теория зрения, в основе которой заложены два принципа:

• Имеются только два типа светочувствительных элементов — одного типа колбочек и одного типа палочек;
• Осуществляется нелинейность процессов формирования сигналов цветности (без суммирования или вычитания).

Эта теория отлично согласована с принципом оппонентности. В соответствии с этой теорией, все колбочки в глазу одинаковые. При этом колбочка содержащая в себе фоточувствительные пигменты хлоролаб и эритролаб является приёмником чувствительным к оппонентной паре зелёно-пурпурным цветам, а палочка (максимум чувствительности родопсина в которой при достаточном освещении находится в синей области) совместно с средневзвешенным сигналом колбочки - жёлтым (уровень жёлтого зависит от соотношения зелёно-пурпурного в колбочке) является второй оппонентной парой. При этом для полноценного цветовосприятия достаточно всего двух приёмников: одного типа колбочек и одного типа палочек. Это теория не требует наличия трёх типов колбочек которые не удалось выявить до сих пор и синечувствительного колбочкового пигмента цианолаб, так и не найденного до настоящего времени. Она отлично подтверждается исследованиями Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. Пока эта теория не получила широкого распространения.

См. также

• Опровержение трёхкомпонентной гипотезы цветного зрения
• Иллюзии и парадоксы цветового зрения