Участник:Миг/Особенность работы колбочек-S

Особенность работы S-колбочек — это основы работы фоторецепторов колбочек при цветном зрении, когда впервые свет встречается с сетчаткой и взаимодействует с ней в фовеальной ямке сетчатки глаза.

При этом происходят взаимодействия света с внешними долями конусных мембран колбочек сетчатки глаза. Особенность работы колбочек-S ещё состит в том, что их контролируют фоторецепторы ipRGC с фотопигментом (синий) меланопсином, синапсически связанные с колбочками, расположенных в ганглиозном слое, которые также первыми встречают проходящие лучи света в глазу. Фильтруя сильные УФ лучи, они регулируют работу колбочек и палочек и нейронов зрительных отделов мозга и участвуют на всех уровнях цветного зрения — рецепторном и нейронном. Самая критическая и высокая (энергетическая) чувствительность колбочек-S к сфокусированным спектральным лучам света равна 420 нм - зона синего S спектра лучей.

Хрусталик и роговая оболочка человеческого глаза являются также сильными поглотителями более высокочастотных колебаний видимых лучей — в сторону синих, фиолетовых и УФ, что устанавливает более низкий предел длины волны человеческого видимого света, приблизительно равный 380 нм, что в зоне ультрафиолетовфх лучей (УФ). Люди с aphakia, условие (без хрусталика), иногда сообщают о способности видеть объекты в ультрафиолетовом диапазоне освещения. В умеренных уровнях яркого света, где функционируют колбочки , глаз более чувствителен к желтоватому-зеленому свету, потому что эта зона лучей стимулирует две, самые обычные из трех видов колбочек M,L почти одинаково. На более низких легких уровнях, особенно в условия слабого освещения, где только функционируют клетки палочек (менее 500нм), чувствительность является самой большой в зоне сине-зеленой области длин волн. При граничном освещении ≈550нм - зона сине-фиолетовых лучей, где подключаются или отключаются колбочки-S в зависимости от вектора направления градиента освещённости. (Например, при уменьшении освещённости начинают работать палочки).

Современный взгляд на работу колбочек

В последнее время (2009-2011) учёные физики, доктора Джеральд К. Хат. (См. Участник:Миг/Центральная ямка сетчатки глаза), John A. Medeiros (См. Участник:Миг/Работа мембраны колбочек и палочек как волновод) внесли новый подход в интерпретацию цветного зрения с точки зрения физики, которая не противоречит, и даже уточняет некоторые полученные выводы, данные известных учёных, предшественников — биологов, биофизиков, биохимиков.

Сейчас учёные рассматривают колбочку как клетку с внешней долей конусной мембраны, имеющей пространственную структуру, работающей по типу конусного волновода в среде прозрачного тела глаза. Это даёт возможность ей воспринимать сфокусированные лучи предметной точки оптического изображения в очерёдности, как работает конусный волновод в прозрачном теле сетчатки глаза, т.е. в очерёдности: красные→зелёные→синие→оранжевые и т.д., при этом отбирать основные спектральные квантованные лучи (S,M,L,) или RGB не в цвете. Эти отфильтрованные квантованные лучи в виде длин волн предметной точки со своими характеристиками преобразуются, трансформируется со скоростью в фемтосекуду, а затем трансдукцируются в мозг, где сфокусированная квантованная предмтная точка оптического изображения (в квантах энергии её длины волны) не в цвете, сканируется со своими координатами в цвете, преобразовывается у нас в мозгу в виде аналогового оптического изображения в цвете, стерео. Это единственное оптическое изображение, обладателем которого является, например, человек. Т.е. оно индивидуально, единственное, оптическое изображением в цвете у каждого из нас.

Никакой заменитель глаза не способен это оптическое изображение повторить, мы можем с применением современной техники приблизиться к глазу, познать его принципы работы, но в настоящее время существует много непознанных вопросов получения оптического изображения на сетчатке , в мозгу. Самое важное, созданная техника не может работать как пространственный биологический фоторецептор — конусная внешняя доля мембраны колбочки в режиме волновода. Т.е. в режиме конусного волновода помещённого в среду прозрачного тела глаза, при котором происходит оппонентный отбор основных квантованных спектральных лучей света не в цвете (рецепторный уровень). Например, самый совершенный цифровой фотоаппарат, колориметр, которые предназначены для получения цвета при воздействии на их фотодатчики, примерно как у глаза, на рецепторном уровне фиксируют оптическое изображение не цветное. Главное отличие состоит в том, что не цветное оптическое изображение в системе RAW (с без цвета) в оптических приборах воспринимается плоским фотоприёмником — фотосенсором или фототранзистором. Например, фотосенсор, состоящий из мозаики ячеек трёх, четырёх пикселей, накрытых светофильтрами системы RGB, где каждая ячейка содержит красный, зелёный, синий пиксел (система RGB — трихроматизма), которая фиксирует сфокусированную предметную точку в виде трёх основных спектральных отфильтрованных лучей (трихроматизма) с квантованной энергией, равной длине волны, в виде заряда конденсатора-пикселя с определённым количеством электронов. Ещё с той разницей, что каждая сфокусированная предметная точка оценивается с полным набором её спектральных лучей тремя ячейками, несущие информацию трёх рядом расположенных сфокусированных предметных точек по одному поглощённому спектральному лучу (набора RGB). Каждая предметная точка, сфокусированная на ячейку, где каждый пиксель отбирает один основной спектральный луч из трёх падающих на него — или красный, или зелёный, или синий, т.е. фиксируется энергия длины волны одного из трёх лучей. Т.е. 1/3 цветовой информации каждой сфокусированной предметной точки. Для создания цветного изображения, в результате полученных данных, применяется АЦП, который формирует из полученных сигналов цветное оптическое изображение, но не аналоговое. (См. Аналоговая фотография).

Как видим, биологическая система формирования оптического изображения на черно-белом и цветовом уровнях у нас происходят по законам биофизическим и биохимическим и имеют общие сходства, но и принципиальные отличия от электронно-оптических систем и имеет главные отличия:

• 1)Оптическое изображение в нашем сознании — аналоговое, индивидуальное и для нас является эталоном, согласно которому мы сравниваем со всеми изображениями, которые нас окружают.
• 2) Наш фотоприёмник — сетчатка глаза с жёлтым пятном с центральной ямкой, где реализуется 50% цветного зрения.
• 3)Главным принципиальным отличием работы билогического фотоприёмка согласно последним данным учёных в настоящее время является колбочка, которая рассматривается как клетка с внешней долей конусной мембраны, имеющей пространственную структуру, работающей по типу конусного волновода в среде прозрачного тела глаза, что даёт возможность ей воспринимать сфокусированные лучи предметной точки оптического изображения в очерёдности согласно пинципа работы конусного волновода, т.е. очерёдности восприятия падающих на него спектральтных лучей в виде красные→зелёные→синие→оранжевые и т.д., при этом отбирать основные спектральные лучи одной сфокусированной предметной точки (S,M,L,) или RGB не в цвете (биологический конусный волновод внешней доли конусной мембраны колбочки). Для получения цветного изображения фотокамерой применяется фотосенсор, где пиксел ячейки RGB фильтрует только одну составляющую цвета сфокусированной предметной точки, т.е.1/3. Для получения всех трёх цветов при помощи АЦП из трёх ячеек фотосенсора (трёх предметных точек, рядом расположенных) формируется цветное изображение не аналоговое, но ещё более красочное, чем оригинал. В мозгу же на основании отобранных сигналов более коротким путём, при этом аналоговых сигналов каждой предметной точки, формируется полноценное наше аналоговое оптическое изображение.
• 4)Каждая колбочка в своих аксонах содержит пигменты кон-опсины: красные, зелёные, синие, которые участвуют в фототрансдукции (на базе отобранных длин основнх спектральных волн и их характеристик каждой сфокусированной предметной точки), которые отправляются в зрительные отделы головного мозга.

Формирование сигнала в колбочке-S центральной ямки

Рис. R. Работа красных лучей (L) в центральной ямке (фовея).

• Здесь положение колец (см. рис. R) — длинной длины волны (L), чувствительной к красному цвету в центральном месте ямки, где её (ямки) центр (550нм) середина чувствительности полосы в 7-8° (степенях), где колбочки вне окружения палочками с углом зоны «cone peak» 1° (рис. 1г), а окружены палочками с короткими длинами волны и взаимодействующими вне 20° (степеней), — когда о соответствующем этому представлению традиционно думали как отклонение, вызванное продольной (осевой) хроматической аберрацией глаза. И такая работа демонстрировала бы, что этот ответ — не отклонение вообще а скорее фундаментальное основание для обработки изображения глаза. В этом контексте доктор Huth отметил комментарий Millidotа, показанного ранее.

Рис.1. В сетчатке только три, геометрически-определенные длины волны и обнаружены с ними соответственно исключительно длинными длинами волны и короткими (700нм и 400нм) визуальной полосы и, критически, точное геометрически - определило опорную, базовую (midband длину) волны (550 нм). Биология таким образом использует точную геометрию, чтобы расшифровать оптическую длину волны.[1]

И как показано в диаграмме «Розетты Стоун» выше, (geoemetric) геометрическое строительство, используемое здесь определяет точный центр — 550 нм — визуальной полосы и, кроме того, точное место, где эта длина волны взаимодействует в пункте полной восьмугольной симметрии в относящейся к сетчатке глаза оригинальности 7-8° (степеней). В таком случае тогда это обеспечивает «неподвижную ссылку длины волны» (расположение в центре базисной длины волны 550нм), которую предлагает Доктор Huth, и служит основанием для цветного постоянства видения и синтеза оттенков, что мы называем цвет, как описано Эдвином Ландом. Все мы договариваемся о том же самом цвете, потому что, в основном, все мы имеем тот же самый размер/диаметр фоторецепторов. Здесь снимаются вопросы хроматической аберрации, фильтрации основных лучей , наличия необходимых пигментов, определения в сетчатке только трёх, геометрически-определенных длин волны и обнаружение среди них максимальных границ, исключительно длин волн: от длинной волны до короткой (700нм и 400нм) визуальной полосы и, даёт критически точное, геометрически определённую опорную, базовую (midband) длину волны (550 нм) для нахождения величины длины волны синего цвета (S).

Рис. 1а. Это предположение определяет те видимые длины волны, преломляемые линзой, и работу структуры глаза при обнаружении сфокусированной предметной точки на сетчатке в трех круглых кольцах, окружающих центральную ямку сетчатки глаза (центральный fovea). Тем не менее это не является основанием дополнительного подтверждения trichromicity видения. Этот образец демонстрирует, что в сетчатке глаза поверхность - фактически дифракционная поверхность (дифракционная решётка) и не, как была так долго неправильно принято, что она прямая поверхность отображения (экран), (как фотографический фильм). Т.е. видмые графики кривых S,M,L показывают разложение луча света сфокусированной предметной точки на конусную мембрану колбочки в виде отбора характеристик длин волн основных спектральных лучей RGB. [http://www.ghuth.com/

]

Рис. 1в. Каждая антенна (или каждый легкий (световой) участок обнаружения на сетчатке) поглощает электромагнитную характеристику длины волны света и создаёт, переводит эту поглощенную энергию на квантованную электронную частицу (не цветную) со скоростью в фемтосекунду, которая впоследствии используется (электрически) в процессе видения в мозгу. На данном изображении показана работа колбочки без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне с углом 0,34°) и в пределах окружения 6 палочками в поясе с улом вне 20°и в зоне 40-50° с 8 палочками. Любой, кто когда-либо изучал видение, будет конечно видеть следующую кривую, которая была воспроизведена по-видимому в каждом учебнике.[2]

Рис. 1г.(Второй вариант). Каждая антенна (или каждый легкий (световой) участок обнаружения на сетчатке) поглощает электромагнитную характеристику длины волны света и создаёт, переводит эту поглощенную энергию на квантованную электронную частицу (не цветную) со скоростью в фемтосекунду, которая впоследствии используется (электрически) в процессе видения в мозгу. На данном изображении показана работа колбочки без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне с углом 0,34°) и в пределах окружения 6 палочками в поясе с улом вне 20°и в зоне 40-50° с 8 палочками. Любой, кто когда-либо изучал видение, будет конечно видеть следующую кривую, которая была воспроизведена по-видимому в каждом учебнике.[3] [4]

На основании последних данных (См. рис. 1,1а,1в,1г, доктор Джеральд К. Хат и доктор John A. Medeiros ) учёные вообще, хоть и немноо гипотетически, на базе всего набора информации по цветному зрению, более реалистично пришли к обобщению, что цветное зрение следует рассматривать с точки зрения дифференцированной работы на фокальной поверхности сетчатки фотодатчиков в виде нано-антен или структур колбочка в окружении шести или восьми палочек.Каждая нано-атена - пространственная структура, что согласуется с тезисом, что каждая колбочка работает как конусный волновод в среде прозрачного тела глаза. Данное направление снимает вопросы хроматической аберрации, фильтрации основных лучей , наличия необходимых пигментов, определения в сетчатке только трёх, геометрически-определенных длин волны и обнаружение среди них максимальных границ, исключительно длин волн: от длинной волны до короткой (700нм и 400нм) визуальной полосы и, даёт критически точное, геометрически определённую опорную, базовую (midband) длину волны (550 нм) для нахождения величины длины волны синего цвета (S).

Рис. 8b. Короткие аксоны ячеек HII исключительно связываются с Булочками

Например, подтверждая вышесказанное, в работе Helga Kolbа дано:

Электронная микроскопия, наконец, показала, что тип HII горизонтальной ячейки действительно послал много древовидных «процессов» (сигналов) немногим Булочкам (колбочки S) посредством ее древовидных полевых и меньших концентрациях процессов, приведших к лежанию "м." и L-колбочек. Короткие аксоны этих ячеек HII связываются с Булочками исключительно (рис. 8b) (Ahnelt и Kolb, 1994). Внутриклеточная регистрация от горизонтальных ячеек H2 в сетчатке обезьяны доказала окончательно, что эта горизонтальная синяя клетка — чувствительный и важный элемент тропы Булочки в сетчатке примата (Dacey и др., 1996)

Морфология Булочек — колбочек-S

Рис.18 Человеческие колбочки Булочки-S

Недавно, осторожные морфологические исследования позволили учёным лаборатории Р.Е.Марка отличить короткую длину волны, которую воспринимает (синяя) колбочка, в отличие от средней и длинной длины волн, воспринимаемых колбочками M./L в человеческой сетчатке, при том без специального антитела, окрашивающего методы исследований (Ahnelt и др., 1987).

И теперь известно, что Булочки (колбочка-S) имеют более длинные внутренние доли, которые проецируют далее на на сетчатку глаза место, где расположены колбочки с более длинными длинами волн (M./L). Их внутренние диаметры внешних долей мембраны не изменяются очень сильно перпенликулярно всей поверхности сетчатки, таким образом, они более толще в foveal области, но более тонки в периферийной сетчатке, где находятся колбочки с более длинными длинами волн. Булочки также имеют меньший и морфологически различный pedicles, чем другие два конуса длины волны (Ahnelt и др., 1990). Кроме того, всюду по сетчатке, Булочки имеют различное распределение и не вписываются в регулярную шестиугольную мозаику колбочек (1 колбочка, окружённая шестью палочками), типичных для других двух типов, например, восьмиугольных колбочек. Это связано с поперечным сечением лучей электромагнитного излучения (длиной волны). С уменьшением длины волны (увеличением частоты и силы потока фотонов) уменьшается поперечное сечение луча. (Например, более длинные конусные заострйнные мембраны колбочек S и что интересно, палочки, чувствительные только к синим лучам в условиях малого освещения (и ночного) имеют цилиндрическую форму и размером в сечении порядка 1-1,5мкм). [Замечание необходимое].

Рис. 19 Булочки в foveal мозаике конуса-S

Это иллюстрировано в тангенциальной секции foveal мозаики конуса, где шестиугольная упаковка искажена во многих местах колбочками большего диаметра (отмеченные стрелками колбочки) разбиением прекрасной мозаики в нерегулярные подединицы. Колбочки-S большего диаметра - Булочки. Эти колбочки имеют свою самую низкую плотность в foveal яме в 3-5 % колбочек, достигают максимальной плотности 15 % на наклоне foveal (1° (степень) от фовеальной ямки) и затем формируются даже в 8 % полного населения в другом месте в сетчатке (Ahnelt и др., 1987).

Аналогичная информация об относительных распределений M. и L — колбочек в человеческой сетчатке не легко доступна, потому что не возможно сказать о их обособленно морфологических особенностях или даже об антивизуальном окрашивании пигмента. В сетчатке обезьяны, Марке и Sperling (1977), выполнил цветную легко-зависимую гистохимическую красящую операцию на недавно вырезанных глазах обезьяны. Они нашли, что (красные) L-колбочки происходят приблизительно в 33 % колбочек всюду по сетчатке, в то время как М. колбочки (зеленые) с пиком в ямке в — 64 % и что это меняется между 52 % и 59 % в другом месте в сетчатке. Однако, другие нашли, что L-колбчки превосходят численностью М.-колбочки в ямке и perifoveal психофизических парадигмах испытаний (Гид и Nerger, 1989). Последние исследования методом лазерного inferometry (Roorda и Williams, 1999, Hofer и др. 2005), измеряя распределение красных и зеленых колбочек в живущей человеческой ямке, показывает там о значительных изменениях их количества среди людей. Некоторые имеют равное распределение L-и М. колбочек, но другие имеют большее число красных колбочек, сглаживают к отношению М. и L-колбочек как 16:1. И Roorda и Williams и Hofer и al's (1999, 2005) данных о человеке и Mollon и Bowmaker (1992) показывают в ямке обезьяны нерегулярную природу и путаницу распределения колбочек L и М.

Биохимия зрительного восприятия

Процесс фототрансдукции (биохимический процесс обработки и передачи зрительного биосигнала) — сложный, и чтобы понять его, нужно иметь представление о структуре клеток фоторецептора, вовлеченных в зрительный процесс в том числе цветного зрения: о колбочках (о палочках также). Эти клетки содержат хромофор, (11-cis-retinal, альдегид Витамина A1 en:Vitamin_a) обязанный белку клеточной мембраны опсину. Палочки имеют дело со слабым освещением (низким легким уровнем) и не добиваются цветного видения. Колбочки, с другой стороны, могут закодировать цвет изображения через сравнение продукций трех различных типов конусов. Каждый тип колбочки лучше всего отвечает на определенные длины волны, или цвета, света, потому что каждый тип имеет немного различный опсин (opsin). Три типа колбочек (три компонента блока, например, RGB) — L-колбочки, М - колбочки и Булочки(колбочки) - S оптимально отвечают на длинные длины волны (красноватый цвет), средние длины волны (зеленоватый цвет), и короткие длины волны (синеватый цвет) соответственно, что определяет основной принцип многокомпонетности работы сетчатки. Для сравнения с физическими принципами работы фотосенсоров (ячейкм из пикселей, например, RGB), то в отличие от биохимического принципа, каждый фиксированный фотодатчик (пиксел) не способен дифференцировано обработать оппонентно фотосигнал перед его попаданием в систему АЦПи в систему памяти. Его функция накопить электронный заряд падающих отфильтрованных фотонов монохроматических лучей света (RGB) не вступая в контакт с прилегающим пикселем в ячейке фотосенсора. Дальше дело техники. Важно заметить, что данный принцип не обеспечивает получения оптического изображения, которое формируется при работе биохимического синтеза оппонентного отбора и обеспечивается получением аналогового визуального оптического изображения. Хотя созданный фотосенсор Foveon, работающий без светофильтров, работающий в системе цветной фотоплёнки, даёт более близкие аналоговые оптические изображения, но сравниться с биологическим фотосенсором (сечаткой) он не может (Пока не удаётся полностью дифференцировать чистые сигналы проходящих синих, зелёных, красных лучей сквозь слои кристалла пикселя, где имеет место небольшие наложения, иетерференция электромагнитных волн). То же самое в области изобразительных искуств. Любой пейзаж, портрет, созданный великими мастерами — это не точная копия и всегда визуально мы можем найти различие между оригиналом и портретом.

Фагоцитоз внешних долей пигментного эпителия

Фагоцитоз внешних долей пигментного эпителия' — это когда структуры дисков мембраны фоторецепторов, содержащих зрительные молекулы фотопигмента во внешних долях фоторецепторов мембраны, постоянно возобновляются.

См. также

• Участник:Миг/Теория трёхкомпонентного цветного зрения
• Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC
• Меланопсин
• Опсины