Участник:Миг/Формирование ранних кругооборотов в сетчатке

Формирование первичных нервных сетей во внутреннем сетевидном слое сетчатки — процесс развития нервных сетей в сетчатке, рассматриваемый как часть отногенеза и филонтогенеза ЦНС млекопитающих.

Нейронные сети взрослых особей хорошо организованы в кластеры клеток, расположенных в определенных слоях. Анатомия, физиология и функция многих нейронов сетчатки глаза уже довольно хорошо изучены.

История

Рис.1. Golgi запятнанная embronic сетчатка мыши, чтобы показать перемещение к правильному слою сетчатки. От Cajal, 1933

Развитие сетчатки требует нескольких шагов.

• Первый шаг должен создать правильную пропорцию 7 типов ячеек, которые включают сетчатку. Этот процесс происходит прежде всего через происхождение правильного числа каждых типов клеток. Только клеткам нервного узла регулировали их заключительное число участия клеток (регулировали смертью), которая уменьшает число клеток нервного узла на целых 50 % в некоторых разновидностях.
• Второй шаг - касается клеток для миграции в правильное местоположение.
• В-третьих, однажды, когда обосновывается правильное число нейронов в их надлежащем местоположении, они начинают формировать синаптические связи с другими относящимися к сетчатке глаза нейронами.
• Наконец, когда эти группы ячеек synaptically соединились, ячейки развиваются в кругообороты, которые включают взрослую сетчатку.

Ячейки прародителя в neurepithelium с выравненной поверхностью нервной трубы, позже становится желудочковой зоной в виде оптических пузырьков, оптической чашкой и ранней сетчаткой. Постмитотические ячейки оставляют желудочковую зону, чтобы мигрировать к одному из трех слоев ячейки в сетчатке, остающейся приложенными радиально от одной стороны сетчатки к другой. Это показано в рис. 1, который является от Golgi и лежат окрашенными исследованиями Cajal, которын он сделал в конце прошлого столетия. Нервные ячейки лежат на различных уровнях в сетчатке и когда в правильном положении теряют свои, бросающие якорь, радиальные связи. (Рис. 1). Тогда происходит полярность дифференцирующихся ячеек и дендриты, и аксоны вырастают соответственно. Ячейки нервного узла являются первыми, чтобы появиться как распознаваемые нейроны с аксонами, проходящими к оптическому нерву и центральным мозговым структурам (рис. 1, a, b). Тогда ячейки amacrine (рис. 1c), ячейки Muller (рис. 1, d) биполярные, и горизонтальные ячейки формируются в правильном слое. Наконец фоторецепторам остаётся выравнивать главные слои (рис. 1e и f).

Механизмы, которые управляют формированием нервных кругооборотов в течение развития традиционно, были разделены на независимые от деятельности и зависимые деятельностью категории. В этом представлении, ранней организацияей кругооборотов, а именно, фенотипом, местоположением и ранними связями нейронов, управляют деятельностью независимые механизмы, например, генетический профиль ячейки. Нервная деятельность действует независимо от этих генетических реплик, чтобы очистить первоначально сырые связи в детальные кругообороты, которые характеризовали взрослую нервную систему. Так как много стадий относящихся к сетчатке глаза развития происходят прежде, и есть любая вызванная светом нервная деятельность, то они, как думают, являются частью генетического профиля ячейки. Однако, недавнее свидетельство предлагает, чтобы экологические реплики, установленные химической и электрической деятельностью в пределах ячейки, влияли на самые ранние стадии развития.

Если сетчатка неспособна ответить на свет, то что является источником этой нервной деятельности? Недавние эксперименты в широком разнообразии позвоночных разновидностей демонстрировали, что «Рано» синаптические кругообороты в незрелых сетчатках могут привести и к химической и к электрической передаче сигналов в развивающихся нейронах. Эта глава обеспечит обзор источников этой непосредственной активации ячеек и возможной роли этих игр деятельности в развитии сетчатки.

Развитие медиаторов и рано сетчатки глаза

Есть теперь хорошее свидетельство, когда медиаторы могут быть найдены в самых ранних стадиях развития в сетчатке глаза, и эти медиаторы могут функционировать в отсутствии традиционных синапсов (Redburn и Rowe-Rendleman, 1996). Например, маркеры холинергических нейронов (, типа антител к холиновой трансферазе ацетила и ацетилхолину esterase) могут быть соблюдены в neuroblastic слое уже на третий эмбриональный день в цыпленке и P0 в хорьке и мыши (Лесоруб и др., 1996; Bansal и Лесоруб, неопубликованные наблюдения), в период, связанный с развитием, в течение которого производятся amacrine ячейки. Эти ячейки - по-видимому starburst amacrine ячейки, единственный источник ацетилхолина во взрослой сетчатке.

Рис.2

Рисунки (см.рис.2) поперечных частных представлений сетчатки кролика в различных возрастах. Ячейки покрасили красным, что дало увеличения внутриклеточной концентрации кальция, как оценено отображением кальция, к коротким заявлениям 100-200 мкм никотинов. В эмбриональной сетчатке, дифференцируя ячейки, которые формируют примитивный слой ячейки нервного узла (GCL), были расположены в vitreal половине (V) из сетчатки; scleral половина (S) включает желудочковую зону (VZ). В P1, ячейки в VZ все еще гомогенны в форме и размере. В P5, тонкий innerplexiform слой отделил внутреннее (INL) и внешние ядерные слои (ONL). Предполагаемые amacrine (a) и биполярные ячейки (b) обозначены. (От Wong, 1995.)

Контролируя внутриклеточные концентрации кальция, используя отображение флюоресценции, Wong (1995) показал, что в течение этих начальных стадий относящегося к сетчатке глаза развития muscarinic рецептор ацетилхолина (mAChR) участники состязания вызывают существенные увеличения внутриклеточного кальция многих ячеек в neuroblastic слое (см. иллюстрацию 2, выше). М. AChRs - cGMP gated каналы, которые приводят к увеличениям внутриклеточного кальция, вызывая выпуск кальция от внутренних складов, в противоположность притоку хотя лиганд - или активизированные напряжением каналы. После того, как ячейки были постмитотическими и начали мигрировать из желудочковой зоны, этот живой отклик к mAChR участникам состязания был уменьшен. Amacrine и ячейки нервного узла все еще имели ответы на холинергических участников состязания, но они были установлены через nicotinic рецепторы, поскольку они находятся во взрослом. Следовательно, кажется возможным, что даже прежде, чем холинергические нейроны оставили желудочковую зону, и прежде, чем эти нейроны сформировали синаптические связи, они могли вызывать передачу сигналов, которая является важной для ранних фаз neurogenesis и также перемещение ячейки.

Как обсуждено ниже, активация nAChRs также жизненно важна для того, чтобы произвести непосредственную деятельность в IPL в более поздних стадиях относящегося к сетчатке глаза развития.

GABA выражен в большем количестве ячеек в течение развития чем в течение взрослой жизни. Иллюстрация 3 показывает число amacrine ячеек, которые являются immunoreactive к GABA между E38 и P16 в развивающейся сетчатке хорька по сравнению с взрослой сетчаткой хорька. Это изобилие положительных нейронов GABA предлагает, что как ACh, GABA может играть переходную роль в формировании кругооборота (для обзора, см. Sandell, 1998). Например, GABA, как думают, играет роль в synaptogenesis между конусами и горизонтальными ячейками рано в послеродовом развитии OPL в сетчатке кролика (Messersmith и Redburn, 1993).

Рис.3

Образцы рис. 3 иммунореактивности GABA в развивающейся сетчатке хорька. Бруски масштаба = 25 мкм. От Karne и другие, 1997.

GABA имеет особенно высокое и переходное выражение в слое ячейки нервного узла в течение первых нескольких послеродовых дней кролика. Кроме того, маркеры для ферментов, вовлеченных в синтез GABA могут быть найдены с обеих сторон IPL рано в развитии в сетчатке хорька как показано в фигуре 3 (Karne и др., 1997). Так, подобно к роли, которую GABA может играть в развитии OPL, роль может быть в формировании кругооборотов в IPL.

Сетчатка и электромагнитные волны

Первый синаптический узел (synaptically) соединил кругообороты, которые появляются в развитии, которым IPL являются синаптическими узлами между amacrine и ячейками нервного узла (Greiner и Weidman, 1981; Karne и др., 1997). До созревания фоторецептора и открытия глаза, относящиеся к сетчатке глаза ячейки нервного узла, нейроны образующие сетчатку, периодически запускают взрывы потенциалов действия. Эта непосредственная ритмичная деятельность была сначала измерена в эмбриональных щенках крысы. Эта деятельность, как находили, была высоко коррелирована среди соседних ячеек нервного узла (Galli и Maffei, 1988). Они при внеклеточной регистрации, используя множество мультиэлектродов (Meister и др., 1991) и отображая переходные процессы кальция, связанных со взрывами потенциалов действия (Лесоруб и др., 1997; Wong и др., 1995), показали, что эти непосредственные взрывы размножаются от одной ячейки до следующей в подобной манере волны. Недавние эксперименты демонстрируют, что блокада непосредственной деятельности, относящейся к сетчатке глаза, разрушает нормальный образец аксонов ячейки нервного узла в ее первичной цели, и боковое geniculate ядро таламуса. (Penn и другие, 1998) указывая, что непосредственная деятельность в сетчатке играет критическую роль в нормальном развитии взрослой визуальной системы.

Рис.4

Рис. 4 Time развитие непосредственно относящееся к сетчатке глаза волны с размерми отображения флюоресценции в сетчатке хорька P2, помеченной fura-2AM. Каждая структура — последовательные 0.5 вторых интервала от кино в реальном времени. Fura-2 уменьшения флюоресценции, связанные с увеличениями внутриклеточной концентрации кальция. Полную область сетчатки, покрытой электромагнитной волной называют областью. (Лесоруб и другие, 1996). (117 КБ jpeg изображение)

Рис.5

Рис.5. Пространственно-временные свойства относящихся к сетчатке глаза волн. Изображена последовательность областей, которые были измерены в единственной области отображения представления (прочитанный от слева направо, главный ряд сначала). Красная область в каждой структуре соответствует новой волне в области. Перекрытые области происходит больше, чем одна волна, показывают в черном. Первую волну в последовательности показывают в синем. Вся последовательность соответствует 90 секундам регистрации, и полная область представления - 1.2 x 1.4 мм. Границы распространения волн определены частично вызванными волной невосприимчивыми областями, которые длятся в течение 40-50 секунд. Участки инициирования волны так же как местоположения границ не повторяются. (Лесоруб и другие, 1997). (195 КБ jpeg изображение).

Относящиеся к сетчатке глаза волны — чрезвычайно здравое явление, наблюдаемое в большом разнообразии позвоночных разновидностей, включая цыпленка, черепаху, мышь, кролика, крысу, хорька и кота (Wong, 1999). Хотя периодичность волны и скорость во всех разновидностях сопоставимы, схема, лежащая в основе распространения может быть существенно отличной. Волны сначала замечены вокруг времени, когда нейроны, проживающие во внутренней сетчатке начинают формировать кругообороты, в то время как внешние относящиеся к сетчатке глаза нейроны не сделали синаптические связи, и фоторецепторы еще не функциональны (Greiner и Weidman, 1981; Mey и Thanos, 1992). В этой стадии развития, ячейки нервного узла мигрировали в слой ячейки нервного узла, и их аксоны достигли их первичных целей, боковое geniculate ядро у млекопитающих, и тестов (tectum) в цыпленке.

Химическая синаптическая передача

В послеродовом хорьке и сетчатках мышей, химическая синаптическая передача — предпосылка для распространения волны, как обозначено несколькими экспериментальными результатами. Первая, одновременная целая регистрация зажима напряжения ячейки от ячеек нервного узла демонстрирует, что увеличения [Ca2 +] коррелировасись поперек ячеек, и проводятся составными синаптическими входами (иллюстрация 5, Лесоруб и др., 1996) (рис. 5 и 6). Во вторых, составные постсинаптические потоки, измеренные от ячеек нервного узла блокированы заявлением ванны Cd2 +, блокатор активизированных напряжением каналов кальция, включая связанные с выпуском передатчика (Лесоруб и др., 1996). В-третьих, периодический Ca2 + увеличения, потенциал действия, и приходят к соглашению, постсинаптические потоки, связанные с волнами могут все быть блокированы разнообразием nAChRs антагонистов (Лесоруб и др., 1996; Penn и др., 1994). Отметьте, во взрослой сетчатке, действия ацетилхолина выступают как модулятор увольнения ячейки нервного узла, в то время как глутамат — первичный возбудительный передатчик. Однако,в самых ранних возрастах glutamatergic блокаторы не затрагивают поколение волны (Wong, 1995).

Рис.6.

Рис.6. Увеличения кальция ведут ко взрывам потенциалов действия в ячейках нервного узла. Пространственная степень, относящейся к сетчатке глаза волны, размножающейся через область, окружающую электрод регистрации и отмечена черным пятном. Непрерывная одновременная регистрация изменений флюоресценции, усредненных по области, окружающей электрод регистрации (квадрат) связалась с распространением волны (регистрация основания) и приложенная ячейкой регистрация действия potentals. . (Лесоруб и другие, 1996).

Ацетилхолин вовлечен только в инициировании волн. А может быть вовлечен в распространение деятельности от одной области сетчатки к другой? Чтобы вернуться к этому вопросу, было большое количество ячеек в пределах слоя ячейки нервного узла было деполяризовано непосредственно изгнанием давления калия от пипетки (иллюстрация 7) (Лесоруб и др., 1996). Такая крупномасштабная деполяризация надежно начинает действия волны. Однако, в присутствии nicotinic AChR антагонисты, изгнание давления калия все еще вызывает большую деполяризацию ячеек вокруг пипетки, и волны не могут быть произведены. Эти эксперименты указывают, что холинергическая синаптическая передача требуется для распространения деятельности далеко от местной области деполяризации.

Рис.7.

Рис.7 .Распространение волны требует холинергической передачи. Короткое центральное заявление ACSF, содержащего высокие концентрации калия деполяризует местную группу ячеек и надежно начинает волны в ACSF. В присутствии nAChR антагониста, d-tubocurarine, ячейки все еще деполяризуются ячейками, но деятельность не может размножиться далеко от местной области деполяризации.

Как упомянуто выше, единственный источник ACh в сетчатке - подкласс amacrine ячеек, названных starburst amacrine ячейки. Иммуногистохимические окраски для холина acetyltransferase (ЧАТ) показывают, что это население ячеек существует рано в развивающейся сетчатке хорька. Zhou (1998) одновременно зарегистрированный от кролика starburst amacrine и ячеек нервного узла и найденный, что starburst ячейки подвергаются непосредственным деполяризациям, которые коррелированы с деполяризациями соседних ячеек нервного узла (См. рис. 8). Эти эксперименты также показывают, что, как ячейки нервного узла, starburst amacrine ячейки взволнованы через синаптический вход в течение волн. Это совместимо с недавними полученными данными от Stellwagen и др. (1999), что составные постсинаптические потоки, связанные с волнами не уменьшены в присутствии tetrodotoxin. Хотя starburst ячейки имеют способность запустить потенциалы действия рано в развитие (Zhou и Охотно, 1996), они не достигают порога потенциала действия в течение волн (Zhou, 1998), указывая, что они выпускают ACh в действии независимая от потенциала, градуируемая мода, особенность взрослых amacrine ячеек. Хотя источник синаптического входа к starburst amacrine ячейки в течение волн неизвестен, эти результаты указывают, что сложная сеть amacrine и ячеек нервного узла, связанных через возбудительные химические синапсы, добивается к относящимся к сетчатке глаза волн.

Рис.8.

Рис.8. Волны ведет сеть холинергических amacrine ячеек. Ячейки, которые являются immunopositive для холиновой трансферазы ацетила, добавлены на псевдоцветном изображении относящихся к сетчатке глаза волн. Брусок масштаба - 100 микронов.

Синаптическая схема, которая ведет относящиеся к сетчатке глаза изменения волн постнатально. Хотя холинергическое neurotransmission требуется, и GABA вносит свой вклад в деполяризацию ячеек в течение относящихся к сетчатке глаза волн рано в развитии в хорьке, недавние исследования в старших хорьках указывают, что волны нечувствительны к холинергическим антагонистам и могут быть блокированы глутаматными антагонистами рецептора (Wong, 1999). Этот выключатель в необходимом передатчике происходит в возрасте, что биполярные ячейки делают их начальные синаптические связи с ячейками нервного узла и когда обычные синапсы между amacrine и ячейками нервного узла, которыми становятся морфологически назревают и многочисленный. Это приводит к гипотезе, что возможно волны установлены медиаторами только тогда, когда синапсы сначала формируются (рис. 9).

Рис.9.

Схемное решение, относящейся к сетчатке глаза схемы, ответственной за волны (От Mobbs и Catsicas, 1997). Относящиеся к сетчатке глаза ячейки нервного узла получают и GABAergic и холинергический синаптический вход в течение волн от amacrine ячеек. Основание: график времени, указывающий, что синаптический двигатель, который деполяризует выключатели ячеек нервного узла с развитием от холинергических amacrine ячеек до входов glutamatergic, по-видимому, от биполярных ячеек. (117 КБ jpeg изображение)

GABA имеет modulatory роль в относящихся к сетчатке глаза волнах. Отображение непосредственных увеличений Ca2 + связанный с волнами показало, что антагонисты рецептора GABA-A могут драматично изменить количество вызванной волной деполяризации (Fischer и др., 1998). GABA — первичный передатчик большинства amacrine ячеек в сетчатке, и, в самых молодых изученных возрастах, это обеспечивает возбудительный вход для ячеек нервного узла (Fischer и др., 1998). В отличие от ACh, однако, GABA не влияет на периодичность волны, так как блокаторы GABA не изменяют ни одну частоту холинергических заграждений, которые связаны с волнами, измеренными в ячейках нервного узла (Лесоруб и др., 1996), или на другие свойства распространения волны в возрастах меньше, чем P10 (Fischer и др., 1998; Stellwagen и др., 1998).

Волны сохраняются после того, как GABA становится запрещающим (Fischer и др., 1998). Однако, эти изменения в схеме, добивающейся волны, с развитием приводят к изменениям в частоте событий, происходящих в различных подмножествах ячеек нервного узла (см. ниже).

Соединения промежутка

Промежуток junctional сцепление между ячейками нервного узла и между нервным узлом и amacrine ячейками в послеродовых сетчатках хорька был оценен neurobiotin экспериментами инъекции (Penn и др., 1994). Как может быть замечено в фигуре 10, хорьке, как кролик, кот и примат, признаки показа сетчаток сцепления краски между ячейками того же самого типа (homotypic сцепление) и различных типов (heterotypic сцепление), когда neurobiotin введен в единственную ячейку. Это сцепление краски особенно сильно между большими поселениями того же самого типа amacrine ячейки, хотя, насколько мы знаем в настоящее время, это не включает взрослое, содержащее ацетилхолином ячейки (Vaney, 1994) (Рис. 10).

Рис.10.

Рис.10. Промежуток junctional сцепление существует между некоторыми подтипами ячеек нервного узла и между нервным узлом и amacrine ячейками в ранних стадиях хорька, относящееся к сетчатке глаза развитие (Penn и др., 1994).

Соединения промежутка, кажется, вовлечены в поколение волны в сетчатке цыпленка. Во всех возрастах, агенты, которые, как известно, запрещают передачу через соединения промежутка, могут значительно запретить волны (Catsicas и др., 1998; Wong и др., 1998). Octanol, который запрещает волны в сетчатке цыпленка E8, ограничивает сцепление трассирующего снаряда между ячейками нервного узла и amacrines, но не сцеплением ячейки нервного узла нервного узла, указывая, что поколение волны вовлекает ячейки кроме ячеек нервного узла. Медиаторы также затрагивают распространение волны и, как в хорьке, modulatory роль различных изменений систем передатчика с возрастом. В самых ранних возрастах, изученных (E8-E11), не блокированы уменьшения частоты волны в присутствии антагониста ACh и увеличений участника состязанияACh, но волн. Волны незатронуты GABA-A и глутаматными антагонистами рецептора (Catsicas и др., 1998). Напротив, в старших возрастах (мимо E11), волны блокированы полностью комбинацией глутаматных антагонистов, увеличение частоты в присутствии антагониста GABA-A, но незатронуты антагонистами ACh (Wong и др., 1998).

Электрическая передача играет роль в производстве относящихся к сетчатке глаза волн в млекопитающих в дополнение к активной химической (холинергической) передаче? Передача соединения промежутка может фактически быть под влиянием ACh, как показался в развивающейся коре головного мозга (Roerig и Katz, 1998). Иллюстрация 10 показывает государство сцепления краски между ячейками нервного узла и amacrine ячейками в послеродовых сетчатках хорька. Думается, что соединения промежутка между ячейками нервного узла вряд ли будут основанием распространения волны все же. Сцепление трассирующего снаряда ограничено ячейкам нервного узла того же самого подтипа, и главного класса ячеек нервного узла, бета ячейки в хорьках (аналогичный ячейкам X в коте), не приводить никакого доказательства сцепления (см. рис. 10). Кроме того, в развитии, сцепление ячейки нервного узла первоначально слабо, затем становится более сильным с возрастом. Обратные корреляции происходят с волнами, потому что они становятся более слабыми с возрастом (Wong и др., 1993). Одна идея - то, что сцепление соединения промежутка между amacrine ячейками (возможно холинергические amacrine ячейки) является переходной ранней фазой нанятой передачи прежде, чем химические синапсы полностью зрелы. Однако, сцепление трассирующего снаряда между amacrine ячейками в самых ранних возрастах должно все же быть определено. Кроме того, это могло одинаково хорошо постулироваться, что первые переходные соединения промежутка между нервным узлом и amacrine ячейками могли обеспечить возбуждение от слоя ячейки нервного узла назад к amacrine слою ячейки.

Недавние эксперименты демонстрировали что агенты, известные, чтобы влиять на сцепление через соединения промежутка модуляцией внутриклеточных уровней лагеря (Hampson и др., 1992; Заводы и Massey, 1995), имеют драматические эффекты на распространение волн (Stellwagen, 1998). Как в развивающейся сетчатке цыпленка (Catsicas и др., 1998), forskolin, допамин и аденозиновые участники состязания все приводят к большим, более быстрым и более частым волнам в относящихся к млекопитающим сетчатках. В целом, кажется, что соединения промежутка играют более важную роль в поколении волны в более ранних стадиях, прежде, чем химические синапсы начали формироваться, чем в более поздних стадиях развития в относящейся к млекопитающим сетчатке.

Передача сигнала К и ОТ схемы и роль кругооборотов

Два примера подкругооборотов, которые были хорошо охарактеризованы во взрослой сетчатке, - НА и ОТ троп. Различные классы биполярных ячеек передают ответы на начало света (НА ответах) через отличный кругооборот от ячеек, которые передают прекращение передачи света (ОТ ответов). Диаграмму этой известной схемы и разделения рабочей силы в сетчатке кота показывают ниже (Нельсон и др., 1978).

Рис. 11. ВКЛ\ВЫКЛ схема во взрослой сетчатке (Нельсон и др., 1978).

Дендриты ячейки нервного узла, amacrine процессы ячейки и входы биполярной ячейки для этих двух кругооборотов являются физически отделёнными друг от друга в том, что называют НА и ОТ слоев IPL (иллюстрация 11). Формирование НА и ОТ кругооборотов вовлекает древовидное созревание типов ячейки нервного узла. В обширном исследовании, сделанном Chalupa и коллегами (иллюстрация 12, ниже), показано, что развитие ячеек нервного узла начинается первоначально с разбросанного древовидного выполняющего переход образца и затем более поздний отдельный в два типа с особенностью, ограниченной, выполняя переход к НА и ОТ слоев IPL (рис. 12). Они показали, что нервная деятельность требуется для формирования этой сегрегации, так как внутриглазные инъекции APB, глутаматного аналога, разрушают нормальный timecourse древовидной стратификации в котах. По-видимому APB действует, запрещая НА - колбочке и биполярные ячейки палочки, которые имеют прямой (тропы колочки) или косвенный (тропы палочки) glutamatergic входы к ячейкам нервного узла. Отметьте, что Боднаренко и соавторы (1995) демонстрировали, что другая деятельность троп также требовалась для обслуживания стратификации, так как обработка APB только задерживает стратификацию, и постоянно не арестовывает это. Интересно, недавно демонстрировалось, что трансгенные мыши, испытывающие недостаток в mGluR6 рецепторах имеют нормальный ВКЛ\ВЫКЛ древовидная стратификация (Tagawaи др., 1999). Эти результаты указывают, что или APB передача сигналов ответственных чтобы разрушать ВКЛ\ВЫКЛ сегрегацию не заканчивала mGluR6, или просто мыши являются отличающимися от котов.

Рис.12. Обслуживание иждивенца деятельности ячейки нервного узла древовидная стратификация в развивающейся сетчатке кота (Боднаренко и Chalupa, 1993).

Относящиеся к сетчатке глаза волны играют ли роль в движении этой сегрегации? Относящиеся к сетчатке глаза волны смодулированы формированием НА и ОТ слоев в развитии IPL. У хорьков дендриты ячейки нервного узла стратифицированны P14 и прежде, чем биполярные ячейки присутствуют (Wong и Оаклей, 1996). В возрастах меньше чем P14, все волны вовлекают НА и ОТ ячеек нервного узла. В возрастах, старше чем P21, однако, ОТ ячеек продолжают участвовать с волнами той же самой частоты, но НА ячейки участвуют только в 30 % волн (Wong и Оаклей, 1996). Схема, лежащая в основе этих различных временных образцов еще не была идентифицирована, хотя они дифференцированно смодулированы GABA (Fischer и др., 1998). Это должно быт определено, и играет ли непосредственная деятельность через относящиеся к сетчатке глаза волны роль в учреждении этих кругооборотов.

Таблица ниже суммирует наше существующее знание timecourse событий, происходящих в течение развития кругооборотов IPL в разнообразии разновидностей. Это — возбуждение и динамическая область исследования и нашего знания мощных событий, которые формируют нашу визуальную обработку информации на первых синаптических уровнях, непрерывно обновляется. Мы с нетерпением ждем времени, когда таблица ниже станет полной.

Резюме событий при описании их развития в сетчатке в этой главе.

Примечания

1. перенаправление шаблон:цвета радуги