Цветное зрение у человека

• См. также Цветное зрение у человека (версия Миг)

Схема слоёв поперечного сечения сетчатки глаза.

Pис.2 Функциональные части колбочек и палочек.

Цветное зрение у человека — вид ощущения, восприятие и дифференциация человеком светового излучения с различной энергией (длиной волны). Свет может испускаться источниками света, или отражаться материальными объектами; при этом меняется его спектральный состав, а следовательно,и ощущение цвета.

Восприятие цветов возможно только при достаточном освещении, когда активируются светочувствительные клетки сетчатки - колбочки. При сумеречном зрении (при недостаточной освещённости) восприятие цветов отсутствует.

Введение

Способность цветового зрения глаза обусловлена наличием фоточувствительных рецепторов колбочек и палочек расположенных в слое рецепторов сетчатки. В фоторецепторах сетчатки происходит первичное восприятие оптического изображения, его частичная обработка, и передача сигналов в зрительные отделы головного мозга, где происходит окончательное формирование зрительных образов.

К сожалению многие авторы и даже большая часть исследователей не разделяют между собой два важнейших понятия: возможность различать всевозможные цвета и возможность ощущать эти цвета. Если тот или иной организм имеет способность различать определённые цвета и оттенки, то это ни как не означает, что он способен ощущать и воспринимать сам цвет. Например на экране чёрно-белого телевизора мы прекрасно различаем голубое небо, тёмно зелёную листву, светло зелёную траву, пурпурные ягоды земляники, тёмно синюю гладь воды и пр... при этом мы не ощущаем цвета, но различаем их. Аналогично и с живыми существами, выяснив их способность различать цвета и оттенки, мы не можем утверждать, что они видят сам цвет. Так выяснив способность того или иного живого существа отличать например розовый цвет от голубого, нельзя утверждать, что это существо обладает цветовым зрением. Более того, замечено например, что пчёлы способны отличить белый лист бумаги окрашенный цинковыми белилами от такого же белого листа бумаги (с точки зрения человека) покрашенного свинцовыми белилами. Это легко объяснить тем, что спектр ощущаемых глазом пчелы длин волн, сдвинут в УФ область, в которой отражающая способность цинковых и свинцовых белил различна. Но этот опыт ни как не утверждает способность глаза пчелы ощущать (видеть) сам цвет.

Восприятие света (цвета)

Реакция на свет также может быть различной (см. рис.2). В условиях низких уровней освещения (вечернее и ночное время) зрение — scotopic осуществляется работой фоторецепторов - палочек. Палочки максимально чувствительны к длинам волны порядка 500 нм. При более ярком свете (днём), видение — цветовое. В этих условиях, к работе подключаются Экстерорецепторы колбочки. При этом, максимум чувствительности палочки смещается к длинам волн около 555нм (в следствии разложения находящегося в палочках фоточувствительного пигмента - родопсина). При этих условиях освещённости (это состояние известно как mesopic видение) палочки и колбочки преобразуют световое раздражение в значащие выходные сигналы (в виде электрических импульсов) поступающие в мозг.

Восприятие «белого» цвета обычно происходит благодаря воздействию всего спектра видимого света, или является реакцией глаза на воздействие например нескольких длин волн в строго определённом соотношении: красного, зеленого и синего, или только пары цветов: синего и жёлтого.

Фокальная поверхность сетчатки содержит светочувствительные палочки и колбочки. Они преобразуют фотоны (частицы света) в нервные импульсы, поступающие в мозг, причем импульсы из правого глаза идут в левое полушарие мозга, и наоборот. Палочки чувствительны и к низким уровням освещения, а колбочки, начинают функционировать при более сильном освещении. По мере затемнения активность колбочек падает и они перестают реагировать на свет. Реакция на свет также может быть различной. Колбочки лучше воспринимают желто-зеленую часть спектра, а палочки, хотя и обеспечивают черно-белое видение, воспринимают также и волны сине-зеленой части спектра. Наибольшую точность зрения при ярком освещении дает небольшой участок, центральная ямка сетчатки, в которой имеются только колбочки.

Цветное зрение с точки зрения трёхкомпонентной теории зрения

Рис.2,Нормализованные спектры чувствительности S, М и L типов приёмников к определённым длинам волн спектра данной в нм

Трёхкомпонентная гипотеза цветовосприятия основана на предположении наличия в глазу трёх типов колбочек чувствительных к трём различным частям спектра. Несмотря на то, что на сегодняшний день не удалось доказать наличия трёх типов колбочек, эту теорию пока принято считать основной.

Исходя из спектральных исследований спектров поглощения рецепторов сетчатки, были выявлены несколько максимумов поглощения в видимой области. На основании этого было выдвинуто предположение о наличии трёх типов колбочек анализирующих ограниченные области спектра (каждая колбочка свою область) и по аналогии с смешиванием трёх цветов красок (дающих возможность получить широкую палитру цветов) синтезирующих сигналы на основании которых мозг вызывает ощущение цвета.

Трёхкомпонентная гипотеза зрения предполагает наличие трёх типов колбочек. Несмотря на то, что на сегодняшний день не удалось найти различие между колбочками в глазу и то, что трёхкомпонентная гипотеза не может объяснить и описать многие эффекты цветового зрения, она до сих пор продолжает считаться основной. В ней постулируется обязательное наличие трёх типов цветовых рецепторов:

Исходя из исследований спектров поглощения рецепторов сетчатки были выявлены спектральные максимумы поглощения пигментами сетчатки видимого излучения света — это максимумы S, M, L. Сторонники трёхкомпонентных гипотез связывают эти максимумы с работой отдельных типов колбочек что определило большое число исследований в которых пытаются найти доказательства этого предположения.

Примечательно то, что сторонники трёхкомпонентной гипотезы "не замечают", что спектр чувствительности приписываемый ими цианолабу совпадает со спектром чувствительности родопсина содержащегося в палочках сетчатки глаза.

Рис. 4. Палитра цветов, воспроизводимая глазом в случае подхода трёхкомпонентной гипотезы зрения (область внутри вписанного остроугольного треугольника)

Считается, что различные участки спектра, формируют выходные электрические сигналы в каждом из (см. рис.3) трёх типов фоторецепторов в различной степени. Желтоватый цвет, например, стимулирует L и М колбочки одинаково, а S практически не стимулирует. Красный цвет, с другой стороны, стимулирует колбочки L намного больше, чем М, а колбочки S — не стимулирует совсем; синий-зеленый цвет стимулирует L колбочки слабее, чем колбочки M и S, а вот колбочки M и S — сильно. Мозг комбинирует информацию от каждого типа фоторецептора для выдачи данных цвета.

Однако, при известных и хорошо изученных максимумах спектральной чувствительности пигментов глаза, палитра цветов, которую смог бы различать глаз работающий в соответствии с трёхкомпонентной гипотезой зрения будет слишком мала, что совершенно не соответствует действительности. Нанесём на цветовой треугольник точки максимумов чувствительности пигментов глаза (по предположениям трёхкомпонентной гипотезы, максимумы чувствительности предполагаемых колбочек). На рис. 4 видим область цветовой палитры (область внутри вписанного остроугольного треугольника), которую можно анализировать или синтезировать при известных максимумах чувствительности пигментов рис. 3 (и предположительно колбочек) в соответствии с подходом трёхкомпонентной гипотезы зрения (по аналогии получения цветов смешиванием трёх имеющихся красок или анализом цвета тремя имеющимися датчиками.). Как видим, полученная палитра "воспроизводимых" цветов существенно уже реально различимой нашим глазом. Этот рисунок более чем наглядно показывает, что механизм цветовосприятия глаза имеет совершенно другой принцип.

Восприятие цвета с точки зрения нелинейной теории цветного зрения

В 1975 году советским учёным С. Ременко была сформулирована и представлена нелинейная теория зрения, в основе которой заложены два принципа:

• Имеются только два типа светочувствительных элементов — одного типа колбочек и одного типа палочек;
• Осуществляется нелинейность процессов формирования сигналов цветности (без суммирования или вычитания).
  

Основные положения составляющие условие задачи, были жёсткими. Допущения, которые легли в основу трёхкомпонентной теории, были исключены, и главное условие сводилось к следующему: гипотеза должна строиться только на объективных, достоверно установленных экспериментальных данных, основываться на конкретных физических законах, без каких-либо приближений. Модель должна быть объективной и описываться математическими зависимостями в реальном трёхмерном пространстве. Электронная модель должна моделировать все известные явления и «парадоксы» цветового зрения.

В основе теории лежит утверждение, что для того, чтобы получать информацию о длине волны излучения нет необходимости использовать некоторое количество датчиков чувствительных к разным длинам волн. Достаточно иметь датчик настроенный например на "середину диапазона" и имеющий два максимума находящихся близко друг к другу.

Многие процессы живой природы основаны на принципе оппонентности. Подобно тому, как коромысловые весы не могут определить вес, а лишь отношение веса двух чашек весов, так и живая природа не может определить, например, температуру, а лишь отклонение (холодно или жарко) от заложенной генетически величины. Принцип оппонентности (весов) позволяет описывать свойственные природе нелинейные процессы только нелинейными математическими соотношениями. Попытки выразить процессы линейными соотношениями привели к примитивной теории наличия «центров возбуждения» и «центров торможения» (on — off center theory). Попытки заменить нелинейные соотношения линейными коснулись и теории цветовосприятия .Для оппонентности необходимо чётное количество точек сравнения ( 2,4,6 и.т.д.), а трёхкомпонентная теория обладает тремя. Первая попытка (Теория Геринга) вынудила автора «добавить» четвёртую — жёлтую колбочку. Вторая попытка (Теория цветного зрения Лэнда) свела три компонента до двух (теория «холодных тонов — против тёплых»). Третья попытка (Давид Хьюбл и Торстен Вайзел - Нобелевская премия за 1981 г.) привела к надуманной линейной комбинации двух, ради получения четвёртой точки, как у Геринга. В этом ряду только Нелинейная теория зрения (Ременко) не ограничивает количество возможных пар и этим исключает трёхкомпонентную теорию.

В технике такой механизм, как коромысловые весы называют «детектор отношений». Заметим интересную и важную особенность детектора отношений: так как выходной сигнал представляет функцию от отношения потенциалов, то, если мощность сигнала, приходящего от передатчика, увеличится, возрастает потенциал, причем (на каждой чашке весов) в одинаковой степени. Вместе с тем сигнал на нагрузке не изменится, так как во сколько раз увеличится числитель, во столько увеличится и знаменатель, а одинаковые сомножители в дроби сокращаются. Здесь можно вспомнить одно из важных свойств зрения: изменение интенсивности освещения практически не влияет на ощущаемый цвет.

Обратим внимание ещё на одну особенность детектора отношений. Один из его контуров настроен на длину волны чуть длиннее, другой - чуть короче, напряжение на нагрузке определяет значительно большее отклонение длины волны передатчика по сравнению с длиной волны настройки контуров вплоть до длин волн, при которых на контурах образуется хоть какой-то потенциал. При этом можно заметить: чем хуже качество контуров, тем больший диапазон длин волн воспринимает система.

Рис. 4. Цветокоординатная система нелинейной модели и кривая видности глаза. Кривая, описывает положение спектральных цветов (непрерывного спектра полученного разложением призмой белого солнечного света) на координатной плоскости.

Модель цветовосприятия, построенную на нелинейной гипотезе, можно представить в упрощенном виде так.

Свет, непосредственно от источника, отражённый от объекта или прошедший через него, попадает на роговицу глаза и хрусталик, которые отфильтровывают губительно действующие на сетчатку ультрафиолетовые лучи. Далее свет проходит через стекловидное тело, которое задерживает содержащие много помех и мало информации инфракрасные лучи. Оставшиеся лучи, разложенные в спектр вследствие преломления роговицы, хрусталика и стекловидного тела так, что фокус для разных участков спектра лежит на разном расстоянии от хрусталика, попадают на сетчатку, состоящую из одинаковых палочек и одинаковых колбочек. Чувствительные приёмники расположены так, что палочки воспринимают почти всю видимую область спектра (так как они длиннее колбочек), однако чувствительность их максимальна (в зависимости от интенсивности света и с учетом поглощения глазных сред) либо в сине-фиолетовой, либо в зелёной области (благодаря наличию в них светочувствительного пигмента родопсина). Колбочки воспринимают также почти всю область спектра, но преимущественно - жёлтую. Они имеют два участка, один обладает наибольшей чувствительностью в жёлто-зелёной области спектра (благодаря светочувствительному пигменту хлоролабу), другой - в оранжевой (благодаря светочувствительному пигменту эритролабу). Получается, что колбочка выдаёт несколько сигналов: один несет информацию об общей яркости, второй - о том, какой участок сильнее освещён и во сколько раз. Первый сигнал колбочки смешивается с сигналом палочки в нейроне, который формирует первый сигнал цветности Y (координата синий - жёлтый) и общий яркостный сигнал Z. Второй сигнал колбочки представляет собой второй сигнал цветности X (координата зелёный - пурпурный). Все три сигнала (см. рис. 3) по нервным волокнам передаются в мозг, где сравниваются с памятью и вызывают ощущение цвета.

Так, как фотоответ рецептора имеет логарифмическую зависимость от освещённости, точка баланса сигналов отношения несколько смещается в зависимости от интегрального спектрального состава освещения, что обеспечивает постоянство цвета. Эта особенность известна под названием «цветовой адаптации».

Итак, элементарная система из одной колбочки и одной палочки при условии, что процессы анализа цвета являются нелинейными, обладает всеми биофизическими свойствами, необходимыми для переработки световой информации и формирования сигналов яркости и цветности, которые без дополнительной переработки достаточны для однозначного опознавания цвета мозгом.

Особенности аберраций глаза

Рис.1,Хроматизм положения (1) и его уменьшение с помощью биологически приспособленных систем изменения кривизны поверхностей, плотности структуры линз и др. оптической системы глаза (2)

Имеются хроматическая, дифракционная, сферическая аберрации глаза.

Наличие аберрации (особенно хроматической) приводит к тому, что каждая точка предмета в зависимости от цвета фокусируется на разных расстояниях от хрусталика и изображение выглядит в виде пятна с весьма сложным распределением освещенности в нем. Это явление наглядно показывает, что приёмник глаза воспринимающий цвет, должен находится перпендикулярно поверхности сетчатки и располагаться так, чтобы перекрывать фокальные плоскости в воспринимаемой области: от коротковолновой (фиолетовой) до длинноволновой (красной).

Если бы в сетчатке глаза существовали три типа колбочек чувствительных к различным частям спектра (как предполагает трёхкомпонентная гипотеза цветового зрения), то из за наличия хроматической аберрации они находились бы в трёх различных уровнях сетчатки, что в свою очередь было бы хорошо различимо при исследовании с применением обычного оптического микроскопа. Однако такого расположения колбочек на сетчатках глаза не выявлено. Все колбочки сетчатки глаза одинаковы и распологаются в одной плоскости, что подтверждает механизм цветовосприятия заложенный в нелинейной теории цветовосприятия.

Ссылки

• Зрение
• Глаз
• Сетчатка
• Колбочки (сетчатка)
• Палочки (сетчатка)
• Теории цветового зрения
• Нелинейная теория зрения
• Наружное коленчатое тело

Примечания

---

---

1. перенаправление шаблон:цвета радуги