Мембранный потенциал

Мембранный потенциал (реже - трансмембранный потенциал) - разность электрических потенциалов между растворами электролитов, разделенных проницаемой мембраной.

Роль мембраны в первую очередь состоит в создании препятствия к смешиванию растворов, расположенных по её разные стороны. Мембрана может быть либо электрически индифферентной, диффузия через которую возможна для всех частиц, имеющихся в растворе; либо полупроницаемой (активной), через такую мембрану некоторые частицы пройти не могут (см. осмос).

• Равновесный мембранный потенциал в начале ХХ века часто именовали потенциалом Доннана.

Рис.1. Формирование мембранного потенциала в биосистеме, компоненты которой обладают ограниченной проницаемостью через мембрану. Заметный вклад в образование потенциала принадлежит ионам натрия (Na⁺) и хлорид-ионам (Cl^–), имеющим высокую концентрацию во внеклеточной области (выделено голубым цветом), и калий-ионам (K⁺), которые, вместе с крупными анионами белков имеют повышенную концентрацию во внутриклеточной области. Здесь: Extracellulfr — внеклеточная среда жидкости или межклеточная жидкосить; Intracellular — внутриклеточная среда внутри ячейки.

Мембранный потенциал действия

Мембранный потенциа́л де́йствия (или вообще потенциал действия) — волна возбуждения, перемещающаяся по биологической мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки (нейрона, в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса (см.рис.2).

Благодаря работе «калий-натриевого насоса» концентрация ионов натрия в цитоплазме клетки очень мала по сравнению с окружающей средой. При проведении потенциала действия открываются потенциал-зависимые натриевые каналы и положительно заряженные ионы натрия поступают в цитоплазму по градиенту концентрации, пока он не будет уравновешен положительным электрическим зарядом. Вслед за этим потенциал-зависимые каналы инактивируются и отрицательный потенциал покоя восстанавливается за счёт диффузии в клетку отрицательно заряженных ионов хлора, концентрация которых в окружающей среде также значительно выше внутриклеточной.

Введение

Рис.2. Распространение потенциала действия по аксону

Мембранные транспортные структуры — натрий-калиевые насосы — создают предпосылки для возникновения потенциала покоя (см. рис.2). Предпосылки эти — разность в концентрации ионов на внутренней и наружной сторонах клеточной мембраны. Отдельно проявляет себя разность концентрации по натрию и разность концентрации по калию. Попытка ионов калия : (K⁺) (см. рис.1) выровнять свою концентрацию по обе стороны мембраны приводит к его утечке из клетки и потере вместе с ними положительных электрических зарядов, за счёт чего значительно усиливается общий отрицательный заряд внутренней поверхности клетки. Эта «калиевая» отрицательность составляет бóльшую часть потенциала покоя (−60 мВ в среднем), а меньшую его часть (−10 мВ) составляет «обменная» отрицательность, вызванная электрогенностью самого ионного насоса-обменника.

Мембранный потенциал в биохимии

Мембранный потенциал имеет огромное значение в жизни многоклеточных существ. Он связан с работой натриевой протонной помпы, других механизмов саморегуляции клеточного обмена; с устойчивостью таких клеток, как эритроциты, но особенно хорошо видна роль мембранного потенциала при анализе работы нервных клеток. Клетки животных ограничены липопротеидной мембраной, являющейся электрическим изолятором. Между содержимым клетки и внеклеточной жидкостью формируется и поддерживается определённое значение разности потенциалов, так называемый мембранный потенциал.

Мембранный потенциал действия в фоторецепторных клетках сетчатки

Например, в зрительном процессе мембраны клеток экстерорецепторов сетчатки глаза колбочек , палочек (см.рис.3,4) под действием световых лучей создают мембранный потенциал действия — клеточный сигнал (en:Cell_signaling), энергетически равный сигналу луча света предметной точки (длина световых волн S,M,L), оппонентно отобранной в виде основного цвета RGB = S,M,L.

рис.3. Строение палочки сетчатки глаза:
1 — наружный сегмент (содержит мембранные диски),
2 — связующий отдел (ресничка),
3 — внутренний отдел (содержит митохондрии),
4 — основание с нервными окончаниями,
5 — граница мембранной части,
6 — ядро,
7 — синаптическая область.

Рис.4. Схема процесса фототрансдукции, передачи мембранного потенциала в биоклетках палочках.

Рис.3. Молекула родопсина при восприятии луча света в процессе создания биохимического сигнала.

Квант света поглощается хромофорной группой молекулы родопсина «Р» — 11-цис ретиналем и изомеризует её в полностью-транс форму. Данная реакция происходит менее, чем за 200 фемтосекунд. Это первая и единственная фотохимическая реакция в зрении. Цис-транс переход ретиналя вызывает, в свою очередь, конформационную перестройку белковой части молекулы (опсина): сначала ближайшего к хромофору окружения, а затем и всей белковой части. Вследствие этого родопсин приобретает способность к взаимодействию со следующим белком в цепи процессов фототрансдукции — G-белком (в зрительной клетке он называется трансдуцином (Т). Активированный трансдуцин, в свою очередь, активирует следующий белок — фермент фосфодиэстеразу (ФДЭ). Этот фермент с высокой

скоростью гидролизует низкомолекулярный внутриклеточный передатчик — циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ). Падение в цитоплазме наружного сегмента клетки фоторецептора концентрации свободного цГМФ приводит к гиперполяризации клеточной мембраны. Этот электрический потенциал, собственно, и представляет собой фоторецепторный сигнал, который передается в первом синапсе сетчатки следующим нервным клеткам — биполярным и горизонтальным. Таким образом, цепочка процессов родопсин — трансдуцин — фосфодиэстераза представляет собой каскад ферментативных реакций, обеспечивающих трансформацию, усиление светового сигнала в 105‒106 раз.

Активация родопсина в ходе его фотолиза является первым этапом каскада фототрансдукции. Активированным фотопродуктом родопсина является метародопсин II, который и активирует G-белок зрительной клетки, т. н. трансдуцин. Фотолиз и передача первичного сигнала в системе клеток фоторецепторов сетчатки глаза по нервным клеткам биполярным и горизонтальным напоминает передачу света в волноводах, но с тем отличием, что сигнал трансфрмируерся c увеличением в сотни раз, при этом главное при фокусировании предметных точек на фркальную поверхность сетчатки, чтобы фокусировка происходила в зоне ганглиозных клеток фоторецепторов ipRGC с величиной кружков нерезкости диаметром 7‒9мкм (острота зрения (версия Миг)=1‒0,8), где происходит первая встреча с точками первичного оптического изображения (не цветное).

См. также

• Потенциал действияl
• Потенциал покоя
• Пороговый потенциал
• Постсинаптический потенциал
• Рецепторный потенциал
• Следовый потенциал
• Электротонический потенциал
• Электрохимический потенциал
• Развитие экстерорецепторов колбочек и палочек сетчатки глаза
• Трансмембранная передача сигнала
• Зрительная фототрансдукция фоторецепторов сетчатки глаза

• en:Goldman Equation
• en:Membrane biophysics
• en:Signal (biology)

Внешние ссылки

• Мембранный потенциал в БАЗЕ ЗНАНИЙ ПО БИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА ИМГ РАН
• Nernst/Goldman Equation Simulator - на английском языке