Трансмембранная передача сигнала

рис. 1a. Строение колбочки (сетчатка глаза).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро (эллипс с жировой каплей);
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент;
8 — граница мембранной части;
9 — пигмент сократимых фибрилл.

Рис. 1t. Трансмембранная передача сигнала — свойство мембран — способность воспринимать и передавать внутрь клетки сигналы из внешней среды. Рецепторы:
E=extracellular — Внеклеточное место — наружный сегмент мембраны колбочки, заполненный мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё (обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков - постоянно обновляется, за счет фагоцитоза "засвеченных" полудисков клетками пигментного эпителия, и постоянного образования новых полудисков, в теле фоторецептора);
P=plasma (обработка и передача сигнала) — внутренняя поверхность рецептора;
I=intracellular — Внутриклеточное место — клеточная мембрана (см. рис.1а,2).

Рис.2. Распространение потенциала действия по аксону

Нейрон состоит из одного аксона, тела и нескольких дендритов

Трансмембранная передача сигнала — важное свойство мембран клеток воспринимать и передавать внутрь клетки сигналы, например, световые из внешней среды. "Узнавание" сигнальных молекул осуществляется с помощью белков — рецепторов, встроенных в клеточную мембрану, например, колбочек, палочек сетчатки глаза как клеток-мишеней или находящихся в клетке, например, колбочке, палочке. Клетку-мишень определяют по способности избирательно связывать данную сигнальную молекулу с помощью рецептора.

Процесс поведения фоторецепторов

Чтобы понимать поведение фоторецептора в определении (intensities) интенсивности его работы, необходимо понять роли различных потоков (см.рис.2).

Есть продолжающийся поток калия, направленный наружу через nongated K+ — отборные каналы. Этот поток направлен наружу и имеет тенденцию гиперполяризовать фоторецептор в пределах — 70 милливольтов (потенциал равновесия для K+).

Есть также внутренний поток натрия, который несут cGMP-gated каналы натрия. Этот так называемый темный поток деполяризует ячейку приблизительно до 40 милливольт. Отметьте, что это значительно более деполяризовано, чем большинство других нейронов.

Высокая плотность «Na+ — K+» насосов позволяют фоторецептору поддержать устойчивую внутриклеточную концентрацию Na+ и K+.

Фототрансдукция в палочках: сигнальный путь G-белка

Если световой сигнал воспринимается мембранами фоторецепторов, то схему передачи, трансдукции световых сигналов можно представить так:

Рис. 7. Фототрансдукция штанги (цепочки) каскада в палочках сетчатки глаза.

Рис. 6. Активация цепочки фототрансдукционного каскада.

• На Рис. 7. схематически представлена фототрансдукция штанги (цепочки) каскада после поглощения фотона. Активированный родопсин — (Р*) активирует гетеротримерные G-белки, катализирующие обмен ВВП ГТУ, производя активный Gα*-ГТФ. Два Gα*-ГТФ привязываются к двум ингибиторным γ-субъединицам фосфодиэстеразы (ФДЭ), тем самым высвобождая на ингибирование каталитические α и β субъединицы, образующих ФДЭ*, которая в свою очередь катализирует гидролиз цГМФ. Последующее уменьшение концентрации цитоплазматического свободного цГМФ приводит к закрытию цГМФ-закрытого канала на плазматической мембране, а блокада притока катионов в наружном сегменте приводит к снижению циркулирующего темнового тока.

• На Рис. 6. Показана активация штанги (цепочки) каскада стержня phototransduction, что приводит к закрытию цГМФ (циклический Гуанозинмонофосфат (cGMP, Cyclic guanosine monophosphate)) — ворот каналов на плазматической мембране (от темного светового состояния). R — родопсин (неактивный); R * — родопсин (активный); T — transducin; PDE — фосфодиэстераза (неактивная); PDE * — фосфодиэстераза (активная); NCKX, Na/Ca, K теплообменник. IPM — interphotoreceptor матрицы. Здесь цГМФ действует как вторичный посредник и его действие подобно цАМФ, в основном активируя внутриклеточные протеинкиназы в ответ на связывание с клеточной мембраной пептидных гормонов (для которых мембрана непроницаема) с внешней стороны клетки.

(Любезность предстввлена Вольфгангом Баером).

Цепочка фототрансдукции является одним из лучших способов охарактеризовать г-белковые-сигнальне пути. Рецептор родопсин (R) c G-белком transducin (Г), и с эффективным цГМФ фосфодиэстеразы (pde или PDE6). После поглощения фотона родопсином молекулы становятся ферментативно активными (Р*) и катализируют активацию белок G transducin К Г*. Transducin, в свою очередь, активирует эффективные фосфодиэстеразы (ФДЭ) для уравнений в частных производных*. ФДЭ* гидролизует диффузного мессенджера цГМФ. В результате снижения цитоплазматическоq свободной концентрации цГМФ (циклический гуанозинмонофосфат — циклическая форма нуклеотида, образующаяся из гуанозинтрифосфата (GTP) ферментом гуанилатциклазой), приводит к закрытию цГМФ-закрытого канала на плазматической мембране. Закрытие канала приводит к локализованному уменьшению притока катионов в наружный сегмент, который приводит в гиперполяризации мембраны, т. е. внутриклеточное напряжение становится более отрицательным (рис. 6 и 8). Это гиперполяризацию уменьшается или прекращается тёмное высвобождение глутамата в синаптическом терминале. Этот сигнал обрабатывается другими нейронами в сетчатке, прежде чем они передаются в высшие отделы мозга. Эта Фототрансдукция (phototransduction) каскада приведена на рисунках 6 и 7.

См. также

• Колбочки сетчатки глаза (версия Миг)
• Биохимия зрительного восприятия света
• Фотохимические реакции
• G-белки
• Зрительная фототрансдукция фоторецепторов сетчатки глаза
• Рецептор (версия Миг)