Насекомые

Насеко́мые (Insecta Leach, 1815, или Hexapoda Blainville, 1816) — класс беспозвоночных шестиногих членистоногих животных, обладающий наибольшим разнообразием среди всех остальных животных на Земле и включающий, например, бабочек, жуков, мух, муравьёв, пчёл и др. Известно около 1 млн видов насекомых. Наука, изучающая насекомых, называется энтомологией.

НазваниеПравить

Общеупотребительно название лат. Insecta некоторое время использовалось в качестве обозначения лишь открыточелюстных насекомых, что породило миф о том, что другая группа насекомых, скрыточелюстные, насекомыми не является.^[1] В связи с этим, для устранения путаницы, часто используется название Hexapoda, которое выражает одну из наиболее ярких черт насекомых, а именно шестиногость. Однако некоторые специалисты всё же придают таксону Hexapoda ранг надкласса, который включает сестринские группы открыточелюстных и cкрыточелюстных.

Краткая характеристикаПравить

На сегодняшний день известно более 925 000 видов насекомых, но истинное их количество может быть не менее 2 млн. Кратко класс можно охарактеризовать следующим образом. Это наземные членистоногие, у которых тело явно разделено на голову, грудь и брюшко, а основные, служащие для передвижения, конечности находятся в числе 3 пар на грудном отделе. Брюшко у взрослых особей несет видоизмененные остатки конечностей — грифельки и др., лишь у отряда бессяжковых сохранились слабые брюшные ноги. Дыхание осуществляется с помощью трахейной системы или кожное — всей поверхностью тела. Те насекомые, которые дышат с помощью всей поверхности тела и имеют проницаемые для дыхательных газов и для испарения покровы, ограничены в своем распространении только влажными средами. Они встречаются в основном в почве и в гниющих остатках организмов. Те высшие насекомые, у которых покровы непроницаемы и развита трахейная система, могут обитать и в сухих средах. Эти насекомые широко расселились по нашей планете. Именно такие, ведущие открытый образ жизни и часто ярко окрашенные высшие насекомые и известны большинству читателей.

Морфология насекомого
A — голова B — грудь C — брюшко
1. антенна
2. глазки (нижний)
3. глазки (верхний)
4. сложный глаз
5. мозг (cerebral ganglia)
6. переднегрудь
7. дорсальная артерия
8. трахеи
9. среднегрудь
10. заднегрудь
11. переднее крыло
12. заднее крыло
13. mid-gut (stomach)
14. сердце
15. ovary
16. hind-gut (intestine, rectum & anus)
17. анус
18. вагина
19. абдоминальный ганглий
20. мальпигиевы сосуды
21. pillow
22. челюсти
23. лапка
24. голень
25. бедро
26. вертлуг
27. fore-gut (crop, gizzard)
28. thoracic ganglion
29. тазик
30. слюнная железа
31. subesophageal ganglion
32. mouthparts

Наружное строениеПравить

Основная статья: Наружная морфология насекомых

Размеры тела 0,2 — 330 мм (у современных представителей), обычно в пределах 1 — 50 мм. Покрывающее тело кутикула является частью кожи, образуя плотный наружный панцирь, или экзоскелет, но в ряде случаев она мягкая и тонкая. Наружная кутикула подразделена на отдельные щитки — склериты (sclerites), и вследствие своей плотности благоприятна для развития на ней различных образования — вдавлений, бороздок, бугорков, ребрышек, мелких волосков -хетоидов и др. К кутикуле причленяются также подвижные кожные волоски — хеты, имеющие иногда характер щетинок или чешуек.

Окраска тела и его частей очень разнообразна, зависит от пигментов, располагающихся в кутикуле или подстилающей ее гиподерме, либо обусловлена оптическими явлениями, связанными со структурой кутикулы. Ввиду большой стойкости оптическая и кутикулярная пигментная окраски остаются почти неизменными после смерти; гиподермальная же пигментная, напротив, быстро разрушается. Нередко пигмент образует вдоль или поперек тела полосы, в последнем случае они называются перевязями (fasciae). Часто это связано с явлением мимикрии.

Тело насекомых подразделяется на три сегментированных отдела — голова, грудь и брюшко. Каждый сегмент подразделяется на четыре части — верхнее полукольцо называется тергит, нижнее полукольцо называется стернит, а боковые стенки — плейриты. При обозначении взаимного расположения частей тела и органов терминами «дорсальный» (dorsalis) обозначают верхнюю сторону тела, а «вентральный» (ventralis) — нижнюю сторону.

ГоловаПравить

Голова (caput) внешне нечлениста, но произошла в результате слияния 5 сегментов в процессе олигомеризации тела. Сохранившимися конечностями этих сегментов являются усики, или антенны первые (antennae) и 3 пары ротовых челюстей — нечленистые верхние челюсти, или мандибулы (mandibulae), членистые нижние челюсти, или максиллы (maxillae) и членистая, внешне непарная нижняя губа (labium), являющаяся второй парой нижних челюстей, слившихся между собой. Различают несколько типов ротовых органов, из которых первичным является грызущий, предназначенный для разрывания и поглощения более или менее твердой пищи. В процессе эволюции возникло несколько модификаций этого исходного типа для потребления жидкой пищи, которые у разных сосущих групп насекомых устроены по-разному. В одних случаях сосание связано с проколом пищевого субстрата и возникает колюще-сосущий ротовой аппарат (клопы, тли, комары и др.), в других прием пищи не сопровождается проколом, как, например, у бабочек. Особую модификацию представляет мускоидный тип ротового аппарата, возникший у мух и приспособленный к потреблению как жидкой, так и твердой пищи. Дургой путь развития исходного ротового аппарата наблюдается у скрыточелюстных, нижняя губа которых слилась с т. н. оральными складками, образовав парные челюстные карманы, в которые погружены мандибулы и максиллы.

Твердой основой головы является черепная коробка (epicranium). На голове различают переднюю поверхность — лоб (frons), который сверху переходит в темя (vertex) и далее назад — затылок (occiput). Кпереди ото лба лежит хорошо обособленная пластинка — наличник (clypeus) и далее вперед (вниз) — верхняя губа (labrum), подвижный пластинчатый кожный выступ, прикрывающий сверху ротовые органы. На боках головы, под глазами, различают щеки (genae), сзади переходящие в виски (tempora), а снизу лежит горло (gula). С боков головы расположены сложные глаза (oculi), состоящие из множества зрительных единиц — омматидиев и являющиеся основными органами зрения. Кроме этого, между сложными глазами обычно расположено 1-3 простых глаз, или глазков (ocelli). В зависимости от биологии положение головы неодинаково. Различают гипогнатическую голову (caput hypognathum) — с ротовыми органами, обращенными вниз, подобно ногам, и прогнатическую голову (caput prognathum) — с ротовыми органами, обращенными вперед. Первый тип обычно характерен для растительноядных, а второй — для хищных насекомых.

Типы усиков насекомых

Усики сидят по бокам лба, между глазами или впереди них, нередко в хорошо обособленной усиковой впадине. Они очень разнообразны, характерны для разных групп насекомых. В своей основе усики состоят из утолщенного основного членика, называемого рукояткой (scapus), за которым следует ножка (pedicellus), и начиная с третьего членика располагается основная часть — жгутик (flagellum). Различают несколько типов усиков (см. рис.).

ГрудьПравить

Грудь (thorax) состоит из трех сегментов — передне-, средне- и заднегруди (pro-, meso-, metathorax). Тергиты груди называются спинкой (notum), а стерниты — грудкой (sternum). Соответственно 3 сегментам груди различают передне-, средне- и заднеспинку (pro-, meso-, metanotum) и также передне-, средне и заднегрудку (pro-, meso-, metasternum). Каждый плейрит груди подразделяется швом, по крайней мере, на два склерита — спереди эпистерн (episternum) и сзади эпимер (epimerum). Прикрепление к груди органов движения превращает ее в локомоторный центр тела, увеличивает размеры за счет развития мощной мускулатуры и сильному изменению и усложнению описанных выше склеритов.

Нога насекомого

Ноги (pedes) причленены к груди снизу, обычно сидят в тазиковых впадинах и состоят из тазика (coxa), вертлуга (trochanter), бедра (femora), голени (tibia) и лапки (tarsus). Тазик и вертлуг обеспечивают необходимую подвижность ноге. В некоторых случаях вертлуг состоит из двух члеников. Бедро является самой крупной и сильной частью ноги, так как имеет мощную мускулатуру. Его сочленение с голенью называют коленным, а прилегающую к нему часть — коленом (geniculus). Голень по длине примерно равна бедру, но тольше его, снабжена шипами (spinae), а на вершине — шпорами (calcariae). Лапка обычно расчленена, состоит из 2-5 члеников, на вершине несет пару коготков (unguiculi), между которыми располагается широкая присоска — аролий (arolium) или узкий эмподий (empodium). Соответственно образу жизни ноги подверглись разнообразной специализации, поэтому различают несколько их типов.

КрыльяПравить

Основная статья: Крыло насекомых

Крылья насекомых (alae) представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с комплексом обслуживающих их мышц и преобразованных склеритов груди. В типичном случае их две пары: передней, прикрепленной к среднегруди, и задней — на заднегруди. Крылья состоят из тонкой крыловой пластинки (membrana), укрепленной на твердых жилках (venae), играющих роль прочной основы крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленные ячейки (cellulae). Поперечные жилки у высших форм сокращаются в числе и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые, жилки. Поэтому продольные жилки, хотя и претерпели у высших групп значительную эволюцию, все же сохранили свою основу.

Жилкование

В исходном состоянии различают следующие продольные жилки: костальная (costa или C); субкостальная (subcosta, Sc); радиальная (radius, R), снабженная сзади ветвью — радиальным сектором (radii sector, RS); срединная, или медиана (media, M), иногда делится на переднюю (MA) и заднюю (MP) ветви; кубитальная (cubitus, Cu), в числе двух, нередко сближенных жилок — передней (CuA) и задней (CuP); анальные (analis, A) в числе 1-4. В некоторых случаях на задних крыльях позади анальных располагается еще серия югальных (jugalis, Ju) жилок, входящих вместе с анальными в состав складывающегося веера (vannus) крыла. Между продольными жилками располагается серия полей (campo), называемых по пробегающей спереди жилке: костальное, срединное и т. д. Более крыпными подразделениями являются области (regio) крыла: главная — спереди от анальных жилок, анальная — между анальными жилками, югальная — между югальными.

Этот исходный план жилкования подвергается существенным модификациям путем образования ряда ветвей или выпадения отдельных жилок, их перемещения, слияния и т. д. Наиболее существенно в эволюции крыльев появление у новокрылых насекомых югальной области, обеспечившей особое складывание крыльев вдоль тела. Однако, в процессе дальнейшей эволюции Neoptera югальная область и способность складывать крылья вдоль тела неоднократно утрачивались в разных группах. Также можно отметить поисходивший процесс костализации крыла, то есть смещения всех продольных жилок к переднему краю крыла, укреплявшего механическую основу и повышавшего аэродинамические характеристики. Наивысшей степени костализация достигла у перепончатокрылых и двукрылых. Многие отряды пошли по другому пути: у них летательная функция целиком переместилась на задние крылья, а передние превратились в плотные, ороговевшие надкрылья (elytrae), играющие роль покрышек для нежных задних крыльев. В ряде случаев надкрылья полностью утратили жилкование (жуки, кожистокрылые).

С совершенствованием полета от относительной независимости крылья насекомых «переходили» к сцеплению друг с другом различными способами, функционируя как единый орган с перемещением основной нагрузки на первую пару. Другими словами, происходил процесс диптеризации (от лат. названия отряда двукрылых). С дальнейшей эволюцией задняя пара сокращается в размерах, а затем и утрачивается. Возникает высший этап полета насекомых — морфологическая двукрылость. Все сказанное определяет выдающуюся роль строения крыльев в классификации и понимании эволюции насекомых.

БрюшкоПравить

Брюшко (abdomen) состоит из многих, в целом однотипных, сегментов, исходно из 10, не считая хвостового компонента — тельсона, но в таком виде оно есть лишь у некоторых первичнобескрылых и зародышей. Нередко число сегментов сокращается до 5-6 и менее. На VIII и IX сегментах находятся половые отверстия и очень часто — наружные половые придатки, поэтому эти сегменты обычно называют генитальными. Прегенитальныесегменты у взрослых, как правило, лишены придатков, а постгенитальные имеют развитый лишь тергит X сегмента, тогда как XI сегмент редуцирован и свойственные ему придатки — церки (cerci) переместились на X сегмент. Строение церков весьма разнообразно, а у высших форм они атрофированы. Остатками постгенитальных сегментов являются лежащие дорсально вокруг анального отверстия склериты — сверху анальная пластинка (epiproctus), по бокам и снизу нижние анальные створки (paraproctes). Иногда (тараканообразные, уховертки) анальной пластинкой называют именно X тергит. Придатками генитальных сегментов являются у самца грифельки (styli) — на IX стерните, у самки — яйцеклад (oviductus) — парные выросты генитальных сегментов, являющиеся видоизмененными конечностями. IX стернит самца образует гипандрий, или генитальную пластинку (hypandrium), но нередко генитальной пластинкой именуют последний видимый стернит вообще, который у самок некоторых Polyneoptera может быть VIII или даже VII. У высших групп все эти части подвергаются редукции или модификации (так, у жалящих перепончатокрылых яйцеклад превращен в жало, хотя используется и по прямому назначению тоже). При редукции настоящего яйцеклада у некоторых групп (например, у многих жуков) возникает вторичный, телескопический яйцеклад из сильно уменьшенных в диаметре вершинных сегментов брюшка.

На конце брюшка самца располагается копулятивный аппарат, имеющий сложное и невероятно разнообразное строение у разных отрядов. Обычно в его составе имеется непарная часть — пенис (penis), имеющий сильно склеротизированную концевую часть — эдеагус (aedeagus). Строение копулятивного аппарата имеет важнейшее значение в систематике, так как его строение заметно различается даже у видов-двойников; часто его изучение позволяет решить труднейшие вопросы классификации родов, семейств и пр.

Внутреннее строениеПравить

Дыхательная система большинства насекомых представлена множеством трахей, пронизывающих всё тело. Трахеи ветвятся и опутывают все внутренние органы. Концевые ветви трахей заканчиваются звёздчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трахейные трубочки (трахеолы), проникающие даже внутрь клеток окружающих тканей. Трахейная ситема насекомых является открытой (свободно сообщающейся с окружающим воздухом), лишь у некоторых личинок, живущих в воде, имеется закрытая система. В случае закрытой системы снабжение трахейной полости кислородом осуществляется с помощью трахейных жабр, улавливающих кислород, растворённый в воде.

Трахейная система насекомых выполняет роль не только роль снабжения организма кислородом, но и транспортную функцию по доставке кислорода к тканям. Необходимость наличия трахейной системы, пронизывающей всё тело, не позволяет насекомым достигать крупных размеров (по сравнению с позвоночными, например).

Кровеносная система насекомых незамкнутая. Гемолимфа (кровь) свободно циркулирует по полости тела, её приводит в движение мускулистая трубка, разделённая на камеры, — сердце. Число камер — до восьми, каждая камера имеет пару боковых отверстий с клапанами, обеспечивающих односторонний ток крови из полости в сердце. Между камерами также имеются клапаны, обеспечивающие односторонний ток при сокращениях сердца. Последовательное сокращение камер сердца гонит кровь в головную аорту, из которой кровь изливается в полость тела. Кроме сердца имеются, как правило, дополнительные пульсирующие органы, обеспечивающие ток крови в конечностях и ряде других частей тела.

Функция крови состоит в снабжении органов питательными веществами и переносе продуктов обмена к органам выделения (а также регулирующих веществ, гормонов). В связи с наличием развитой трахейной системы кровь насекомых практически не выполняет дыхательную функцию. Исключение составляют некоторые личинки, в крови которых имеется дыхательный пигмент, родственный гемоглобину.

Нервная система построена по типу брюшной цепочки. У высших отрядов насекомых нервная система достигает высокого уровня дифференциации, имеется относительно развитый головной мозг.

Биология и экологияПравить

Жизненный циклПравить

Основная статья: Метаморфоз насекомых

Насекомые являются первично яйцекладущими животными; у немногих видов известно яйцеживорождение. После завершения развития в яйце (эмбриогенеза) происходит вылупление. С этого момента насекомое вступает во второй этап своего развития — фазу личинки, с которой и начинается послезародышевый период. Постэмбриональное развитие состоит в росте тела личинки, что сопровождается периодическими линьками — сбрасыванием старой кутикулы. В конце концов, происходит превращение во взрослое насекомое — имаго. У одних насекомых это происходит с последней линькой личинки, у других — посредством особой фазы развития, называемой куколкой. Говорят, что насекомые имеют разный метаморфоз. Личинки насекомых весьма разнообразны, но могут быть сведены к 2 основным типам — сходным со взрослой особью и несходным; первые назваются нимфами, вторые — истинными личинками. Нимфы сходны со взрослой стадией как морфологически, так и биологически: они живут обычно в той же среде, что и имаго, и сходно питаются. Истинные личинки резко отличаются от взрослых особей внешним видом, средой обитания и пищей. Именно таким личинкам для превращения во взрослое насекомое требуется стадия куколки.

Имаго является заключительной стадией жизненного цикла, но далеко не всегда переход в эту стадию завершает развитие особи; это наблюдается лишь в немногих случаях, когда насекомое сразу по достижении состояния имаго является вполне половозрелым и способным к размножению (подёнки, шелкопряды и др.). Биологические функции (питание, расселение и размножение) распределяются между личинкой и имаго различным образом, при этом функция размножения почти всегда принадлежит имаго (кроме случаев неотении).

Весь жизненный цикл, называемый генерацией, протекает у разных видов в течение неодинакового времени. Многие виды имеют короткую продолжительность генерации дают одну, две или три генерации в один год и называются, соотвественно, одно-, дву- и трехгенерационными. У других одна генерация продолжается много лет (так, у черного таракана развитие длится 4 года, а у семнадцатилетней цикады — соответственно, 17 лет!). Другой существенной стороной жизненного цикла видов является время протекания в природе тех или иных фаз развития. Так, зимовка видов, обитающих в умеренном поясе может проходить на стадии яйца, личинки, куколки либо имаго; соотвественно этому меняется время протекания других фаз в течение вегетационного периода. Следовательно, виды могут отличаться друг от друга не только количеством генераций в году, но и временем протекания отдельных стадий развития, то есть годичным циклом.

Иногда годичный цикл осложняется задержкой развития той или иной фазы — диапаузой, сопровождающейся понижением обмена веществ и прекращением питания. Внешне создается впечатление остановки развития. Диапауза контролируется как внешними (температура, длина светового дня и др.), так и внутренними (гормональными) факторами, являясь одной из форм приспособления насекомых к жизни в странах с резкими сезонными изменениями климата. Многие диапазирующие насекомые при вынужденном развитии без диапаузы (например, в лабораторных условиях) испытывают нарушения онтогенеза или погибают.

ПитаниеПравить

Комар вида Aedes aegypti — паразит и переносчик лихорадки денге и жёлтой лихорадки

Пищевая избирательность проявляется у насекомых сложно и многообразно, путём использования для питания самых различных источников органического вещества: тканей животных и растений, продуктов жизнедеятельности организмов, мертвых тел и остатков животного и растительного происхождения. Приспособление к постоянному питанию каким-либо из этих видов органики породило среди насекомых раличные пищевые режимы, или пищевую специализацию I порядка. Так, очень многие виды являются растительноядными, или фитофагами, другие составляют группу хищников и паразитов, а остальные представлены всякого рода потребителями мертвой органики: сапрофаги питаются гниющими веществами, некрофаги — трупами животных, копрофаги — пометом, детритофаги — растительными остатками на поверхности почвы. При использования каких-либо отдельных тканей, органов или частей животного возникают дальнейшие подразделения рассмотренных специализаций: среди фитофагов появляются потребители лисьев — филлофаги, плодов — карпофаги, древесины — ксилофаги, корней — ризофаги, а также галлообразователи; среди хищников и паразитов могут быть кровососы, эктопаразиты, эндопаразиты.

Иной формой является пищевая специализация II порядка — появление избирательности уже внутри вышеназванных основных источников пищи. Так, среди фитофагов, хищников и паразитов есть одноядные монофаги, ограниченноядные олигофаги и многоядные полифаги. Хищинки и паразиты других насекомых нередко обозначаются термином энтомофаги. Само собой разумеется, что между всеми рассмотренными типами специализации есть переходы, но они вопреки ожиданию не столь многочисленны.

МестообитанияПравить

Насекомые обитают в подавляющем большинстве известных наземных биотопов, заняв такие негостеприимные экосистемы, как высокогорье, глубокие пещеры а также зарождающиеся экосистемы недавно образовавшихся островов вулканического происхождения. Известны и морские насекомые, относящиеся к особому семейству водомерок из отряда полужесткокрылых (кроме них, в прибрежных соленых водах редко поселяются другие, типично пресноводные клопы).

Избирательность стаций (местообитаний) является весьма существенным и характерным свойством насекомых. Каждый вид имеет свой набор стаций — в одних случаях разнообразный, в других ограниченный экологическими рамками и иногда сведенный к единственному типу местообитания. Однако часто вид не ограничивается заселение только лишь одной стации: проявляется закономерное изменение видами своих местообитаний. Смена стаций может быть зональной, вертикальной, сезонной и годичной.

Зональная смена стаций свойственна многим трансзональным видам (то есть видам, ареал которых пересекает несколько природных зон): при продвижении к северу ареала избираются более сухие, хорошо прогреваемые открытые местообитания, в то время как при продвижении к югу заселяются более увлажненные и затененные стации, часто с густым растительным покровом. Особой формой зональной смены стаций является зональная смена ярусов — переход в сухих частях ареала наземных видов к подземному образу жизни. Вертикальная смена стаций аналогична зональной, но характерна для горных условий. Если горная система подпирается аридными ландшафтами — степями или пустынями, а низинная часть арела отодвинута от горной к северу, тогда с повышением уровня виды переходят в более увлажненные стации. При контакте низинной и горной частей ареала повышение вертикального уровня вызывает перемещение видов из более влажных стаций в менее увлажненные и более открытые.

Сезонная и годичная смены стаций протекают уже во времени являются следствием вынужденных миграций вида в результате изменений микроклимата, погодных условий и состояния растительного покрова. Первая характерна для областей с жарким летом и заключается в переходе в более увлажненные стации. Годичная смена стаций вызывается отклонением климатических показателей от средней нормы и приводит в сухие годы к перемещению ряда видов во влажные стации и, наоборот, во влажные годы — к перемещению в сухие стации.

Экологической основой смены стаций является строгое подчинение своему экологическому стандарту. В результате изменяется тип заселяемых стаций, что приводит в конечном итоге к изменению экологии вида, стимулирует внутривидовую дифференциацию и становится фактором эволюции. Нередки случаи, когда в разных зонах вид предаставлен разными подвидами или даже дифференцировался на два очень близких вида.

Географически увеличенная стация представляет собой ареал. Для многих насекомых известны сплошные ареалы, хотя в классе, как выясняется в последнее время, относительно высока доля видов-двойников, порой различающихся лишь по биохимическим особенностям. Также, как и ареалы других дивостных, ареал насекомых характеризуется принадлежностью к одной или нескольким зоогеографическим областям. Некоторые исследователи полагают, что можно создать единую подробную схему зоогеографического районирования, приемлемую для всех насекомых. Другие считают, что создание такой универсальной схемы невозможно, поскольку даже такая единая в таксономическом отношении группа, как насекомые, не представляет собой чего-то единого в отношении закономерностей географического распространения. Поэтому бессмысленно пытаться создать единую зоогеографическую карту, а следует разрабатывать карты для отдельных экологических групп насекомых. В частности, такая карта для реофильных амфибиотических насекомых (большинство поденок) совершенно несопоставима с картой для растительноядных наземных насекомых и существенно отличается от карты лимнофильных амфибиотических насекомых, как, например, стрекозы.

Для общей характеристики расположения ареалов самых разных насекомых обычно используют широко признанные названия крупных разделов суши: Палеарктика, Неарктика, Голарктика, Амфипацифический сектор, Эфиопская область, Ориентальная область, Арктогея, Неотропики и Автралийская область.

РазмножениеПравить

ПоведениеПравить

Роль в природеПравить

Взаимодействие с человекомПравить

КлассификацияПравить

Основная статья: Классификация насекомых

Краткая историяПравить

Современные воззренияПравить

Классификация насекомыхПравить

Приведённая ниже классификация даётся по (Клюге, 2000) и (Расницын, 1980). Детализация до отрядов (включая вымершие), указано большинство промежуточных категорий.

Подкласс Скрыточелюстные (Entognatha)

Инфракласс Двухвостковые (Diplurata)

Отряд Двухвостки (Diplura)

Инфракласс Эллипуриды (Ellipura)

Отряд Ногохвостки (Collembola)

Отряд Бессяжковые (Protura)

Подкласс: Открыточелюстные (Ectognatha)

Инфракласс Щетинохвостковые (Triplura)

Отряд Щетинохвостки (Thysanura)

Отряд Archaeognatha

Отряд Монуры (Monura) †

Отряд Carbotriplurida †