Традиция

Ретиномоторная реакция фоторецепторов

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Фоточувствительные экстерорецепторы сетчатки
Рис. 1. Смещение гранул меланина, рецепторной части колбочек и палочек в сетчатке — при дневном освещении (дневное зрение; LA — состояние световой адаптации глаза)
Слева — микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы, справа — схематическая прорисовка взаиморасположения органелл и фоторецепторов. Направление света, приходящего в сетчатку сквозь хрусталик: снизу-вверх.
На фото видно: днём палочки скрыты гранулами меланина; рецепторная часть колбочек выдвинута к свету (на фото — смещена вниз).[1]
Рис. 2. Движение колбочек, палочек и гранул в условиях слабого освещения (ночное зрение; DA — темновая адаптация глаза), микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы.
Справа — схема перемещений органелл и изменения формы фоторецепторных клеток.
На фото видно: при недостатке света гранулы меланина открыли путь света к палочкам; рецепторная часть колбочек удалена от источника света, рецепторная часть палочек — приближена к нему (на фото — смещена вниз).[1]

Ретиномоторная реакция фоторецепторов — механические процессы в сетчатке глаза, связанные с перестройкой взаимного расположения рецепторов (палочек и колбочек), и гранул меланина,
в соответствии с уровнем освещённости (см. рис. 1-2).

Скорость адаптации легко оценить по времени, которое требуется нашим глазам для привыкания к резкой смене освещения (например, при переходе из солнечной комнаты — в тёмную, и наоборот, мы временно, на секунды, «слепнем»); но полная световая адаптация занимает 10-30 минут. Однако, механизм такой адаптации в глазу человека имеет совершенно другой механизм и связан в основном с выцветанием (разложением) при ярком свете, или восстановлением (при недостаточном освещении) зрительных фоточувствительных пигментов, а так же, в небольшой степени, и от изменения эффективной площади отверстия зрачка. Процесс перестройки зрительных рецепторов в глазу рыб, по сравнению со скоростью движения хрусталика, или реакцией глаза на движение, довольно медленный. Такая саморегуляция функций организма — подстройка чувствительности органа зрение к условиям освещённости, связана и с организацией циркадных ритмов [2] и обеспечивает адаптацию глаза к различным условиям окружающей среды, и переход от дневного, цветного зрения — к ночному, более светочувствительному, но монохроматическому. Наиболее ранние, а затем и самые подробные работы по изучению процесса ретиномоторной адаптации были проведены на рыбах[3].

Регулировка функции и/или положения элементов нервной сети глаза — фоторецепторов сетчатки означает автоматическую настройку их положения при световом раздражении, в соответствии с общей яркостью, интегрированной в поле зрения[4][5].

Исторический очеркПравить

Ретиномоторная реакция была обнаружена в середине 50-х гг. ХХ века, при исследованиях физиологии и ультраструктуры глаза позвоночных животных в различных условиях освещения[6][7][8].

Ретиномоторные движения — морфологические изменения во внешней сетчатке в ответ на изменяющиеся условия освещения. Они могут быть разделены в два компонента:

  • Перемещение гранул пигмента в пределах микроворсинок сетчатки глаза (в пигментном эпителии);
  • Позиционные изменения формы фоторецепторных клеток. Эти позиционные изменения оптимизируют освещённость колбочек и палочек для фотопического (дневного) зрения и скотопического (ночного) зрения.

Цель этого исследования состояла в том, чтобы проанализировать ретиномоторные движения у взрослых рыб Данио Рерио (Zebrafish) и процесс созревания ретиномоторной реакции, в его развитии у молодняка рыб. Показано, что ретиномоторные движения используются как адаптация зрения к условиям освещения день/ночь. У взрослых особей рыб Данио Рерио гранулы меланоцитов RPE мигрируют с постоянной скоростью и достигают полного экранирования палочек приблизительно через 1 час. Приблизительно две трети смещений заканчиваются в течение 5 минут, и полностью заканчиваются в течение 10 — 20 мин. В периоде развития можно выделить три критические стадии созревания ретиномоторной реакции в ответ на свет: через 5 dpf (дней после рождения), когда начинается перемещение гранул пигмента, через 20 dpf, которые уплотняют гранулы пигмента в апикальной части микроворсинок RPE, и через 28 dpf — функциональным созреванием палочек, происходит двойной контракт колбочек как во взрослых сетчатках.

Ретиномоторная реакция является, по-видимому, общим свойством зрительного аппарата как для насекомых[9], так и для позвоночных животных. Особенно активно изучалась ретиномоторная реакция рыб[10][11]. По данным Наумова и Карташева (1979) у костистых рыб «на свету пигментные клетки расширяются и прикрывают находящиеся около них палочки; колбочки подтягиваются к ядрам клеток и таким образом передвигаются к свету. В темноте к ядрам подтягиваются палочки (и оказываются ближе к поверхности); колбочки приближаются к пигментному слою, а сократившиеся в темноте пигментные клетки прикрывают их»[12].

Вследствие ретиномоторной реакции палочки, отличающиеся от колбочек более высокой светочувствительностью, экранируются пигментными гранулами от излишнего возбуждения светом.

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

  1. ↑ а б AnatRec
  2. ↑ Pierce ME, Besharse JC (1985) Circadian regulation of retinomotor movements. I. Interaction of melatonin and dopamine in the control of cone length. J Gen Physiol 86:671-689
  3. ↑ "Identification of differentially expressed genes in carp rods and cones Molecular Vision" 14. Molvis. 2008. pp. 358–369. Retrieved 2 мая, 2011.  Check date values in: |accessdate= (help)
  4. ↑ Hodel C, Neuhauss SC, Biehlmaier O. "Time course and development of light adaptation processes in the outer zebrafish retina". NCBI. Retrieved 2 мая, 2011.  Check date values in: |accessdate= (help)
  5. ↑ http://varles.narod.ru/index.html?http://varles.narod.ru/lekzii1/404.htm
  6. ↑ M. A. Ali THE OCULAR STRUCTURE, RETINOMOTOR AND PHOTO-BEHAVIORAL RESPONSES OF JUVENILE PACIFIC SALMON Can. J. Zool. 37(6): 965—996 (1959)
  7. ↑ http://jgp.rupress.org/content/86/5/671.full.pdf Circadian Regulation of Retinomotor Movements/ I. Interaction of Melatonin and Dopamine in the Control of Cone Length //THE JOURNAL OF GENERAL PHYSIOLOGY V. 86 November 1, 1985
  8. ↑ Kawamura, G. Retinomotor movement of all spectral cone types of red sea bream Pagrus major in response to monochromatic stimuli and UV sensitivity //Fisheries Science. Apr 1997
  9. ↑ В. П. Тыщенко ФИЗИОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ М., «ВЫСШАЯ ШКОЛА» 1986, с. 223
  10. ↑ Загальская, Е. О. Морфологические особенности ретиномоторной реакции у молоди симы (oncorhynchus masou) в магнитном поле и красном свете / Е. О. Загальская, В. П. Гнюбкина, А. А. Максимович // Морфология : научно-теоретический медицинский журнал. — 2004. — Том 126,N 6 . — С. 32-36.
  11. ↑ http://clck.yandex.ru/redir/AiuY0DBWFJ4ePaEse6rgeAjgs2pI3DW99KUdgowt9Xt0dmymRAsAFAC41YGK3IYaGvvsyeXdZeHQNpszBsrsqZIe04jRS7Q_-UGVS_eXc43ES6DTijTRmmmHQAhjEN6B9_b0UYDggTd1O0pMdSGPHLJk-QS9esTl7vOPp-wBR0SDO7MxYWW-sQ?data=UlNrNmk5WktYejR0eWJFYk1LdmtxdmdzQ3hIMGVkazluRW9jUlZqeVhkSzNNMXM0amVVYTBXR2h3dFFKZ2xMWDhNY3p5NS1iUUV5aGhjdWlpNFI2OGpRTmlRNEV1ekw5LWpxRm1mYldzWUt2c3VHR1dQVmJYOUlpaVlGUnRmVXdwaGhFaU5ycjIzNA&b64e=2&sign=032480085342e016d3fecd85afeb18ec&keyno=8&l10n=ru&mc=4017&w=862&h=399 Е. О. Загальская, В. П. Гнюбкина. Ультраструктура пигментного эпителия сетчатки глаз молоди симы Oncorhynchus Masou. Биология моря, 2006, том 32, № 1, с. 55-59
  12. ↑ http://zoometod.com/ixt/ixtiolog_63.html Анисимова И. М., Лавровский В. В. Ихтиология

ЛитератураПравить

  • Дж. Дудел, М. Циммерман, Р. Шмидт, О. Грюссер и др. Физиология человека, 2 том, перевод с английского, «Мир» , 1985
  • Гл. Ред. Б. В. Петровский. Популярная медицинская энциклопедия, ст. «Зрение», «Цветовое зрение», «Советская энциклопедия» , 1988
  • В. Г. Елисеев, Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина. Гистология, «Медицина» , 1983
Источник — https://traditio.wiki/w/index.php?title=Ретиномоторная_реакция_фоторецепторов&oldid=479216