Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза

Рис. 1. (Лучи света снизу). Смещение гранул меланина, рецепторной части колбочек и палочек в сетчатке — при дневном освещении (дневное зрение; LA — состояние световой адаптации глаза)
Слева — микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы, справа — схематическая прорисовка взаиморасположения органелл и фоторецепторов. Направление света, приходящего в сетчатку сквозь хрусталик: снизу-вверх.
На фото видно: днём палочки скрыты гранулами меланина; рецепторная часть колбочек выдвинута к свету (на фото — смещена вниз).

Рис. 2. (Лучи света снизу). Движение колбочек, палочек и гранул в условиях слабого освещения (ночное зрение; DA — темновая адаптация глаза), микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы.
Справа — схема перемещений органелл и изменения формы фоторецепторных клеток.
На фото видно: при недостатке света гранулы меланина открыли путь света к палочкам; рецепторная часть колбочек удалена от источника света, рецепторная часть палочек — приближена к нему (на фото — смещена вниз).

Ретиномоторная реакция фоторецепторов — механические процессы в сетчатке глаза, связанные с перестройкой взаимного расположения рецепторов (палочек и колбочек), и гранул меланина, в соответствии с уровнем освещённости (см. рис. 1‒2).

Этот процесс, по сравнению со скоростью движения хрусталика, или реакцией глаза на движение, довольно медленный. Скорость адаптации легко оценить по времени, которое требуется нашим глазам для привыкания к резкой смене освещения (например, при переходе из солнечной комнаты — в тёмную, и наоборот, мы временно, на секунды, «слепнем»); но полная световая адаптация занимает 10‒30 минут. Такая саморегуляция функций организма — подстройка чувствительности органа зрение (версия Миг) к условиям освещённости, связана и с организацией циркадных ритмов и обеспечивает адаптацию глаза к различным условиям окружающей среды, и переход от дневного, цветного зрения — к ночному, более светочувствительному, но монохроматическому. Наиболее ранние, а затем и самые подробные работы по изучению процесса ретиномоторной адаптации были проведены на рыбах.

Регулировка функции и/или положения элементов нервной сети глаза — фоторецепторов сетчатки означает автоматическую настройку их положения при световом раздражении, в соответствии с общей яркостью, интегрированной в поле зрения.

Исторический очерк

Ретиномоторная реакция была обнаружена в середине 50-х гг. ХХ века, при исследованиях физиологии и ультраструктуры глаза позвоночных животных в различных условиях освещения.,.. В 2006 году при помощи трансмиссионной электронной микроскопии пигментного слоя сетчатки исследован эпителий клеток сетчатки глаза, где вырабатывается пигмент меланин (коричневого и чёрного цвета), который обеспечивает открытие и закрытие зон освещения колбочек и палочек в зависимости от вида освещения. При дневном освещении данный пигмент блокирует работу палочек, которые ко всему ещё уходят в зону под колбочки. И наоборот, при сумеречном освещении палочки выходят из под прикрытия зоны прохождения синих и ультрафиолетовых лучей меланином, а колбочки опускаются в зону ниже палочек и находятся под прикрытием меланина. (См. рис. C). В конечном итоге подтверждено открытие явления ретиномоторной реакции фоторецепторов, работы колбочек и палочек в условиях дневного и ночного освещения учёными Е. О. Загальской и В. П. Гнюбкиной из Института Биологии Моря ДВО РАН, Владивосток.

Всё это окончательно подтвердило открытия учёных в этой области, то есть:

1) При дневном освещении работают только колбочки;

2) При сумеречном и ночном освещении работают палочки.

Ретиномоторные движения — морфологические изменения во внешней сетчатке в ответ на изменяющиеся условия освещения. Они могут быть разделены в два компонента:

• Перемещение гранул пигмента в пределах микроворсинок сетчатки глаза (в пигментном эпителии);
• Позиционные изменения формы фоторецепторных клеток. Эти позиционные изменения оптимизируют освещённость колбочек и палочек для дневного и ночного зрения.

Рис. С. Сетчатка глаза рыбы состоит из светочувствительных рецепторов «палочек» и «колбочек». Ночное зрение рыбам обеспечивают «палочки», благодаря которым рыбы видят чёрно-белое изображение предметов в сумерках, колбочки (сморщенные, уменьшенные по высоте) находятся в зоне под палочками вне освещения, мембраны которых притянуты к ядру клетки.

Цель этого исследования состояла в том, чтобы проанализировать ретиномоторные движения у взрослых рыб (zebrafish) и процесс созревания ретиномоторной реакции, в его развитии у молодняка рыб. Показано, что ретиномоторные движения используются как адаптация зрения в условиях тёмно/светового механизм адаптации у рыбы-зебры. У взрослых особей гранулы меланоцитов RPE мигрируют с постоянной скоростью и достигают полного экранирования палочек приблизительно через 1 час. Приблизительно две трети смещений заканчиваются в течение 5 минут, и полностью заканчиваются в течение 10 — 20 мин. В периоде развития можно выделить три критические стадии созревания ретиномоторной реакции в ответ на свет: через 5 dpf (дней после рождения), когда начинается перемещение гранул пигмента, через 20 dpf, которые уплотняют гранулы пигмента в апикальной части микроворсинок RPE, и через 28 dpf — функциональным созреванием палочек, происходит двойной контракт колбочек как во взрослых сетчатках.

Ретиномоторная реакция является, по-видимому, общим свойством зрительного аппарата как для насекомых, так и для позвоночных животных. Особенно активно изучалась ретиномоторная реакция рыб. По данным Наумова и Карташева (1979) у костистых рыб «на свету пигментные клетки расширяются и прикрывают находящиеся около них палочки; колбочки подтягиваются к ядрам клеток и таким образом передвигаются к свету. В темноте к ядрам подтягиваются палочки (и оказываются ближе к поверхности); колбочки приближаются к пигментному слою, а сократившиеся в темноте пигментные клетки прикрывают их»,.

Вследствие ретиномоторной реакции палочки, отличающиеся от колбочек более высокой светочувствительностью, экранируются пигментными гранулами от излишнего возбуждения светом.

Образование оптического изображения

Рис.3. Хроматизм положения (1) и его уменьшение с помощью биологически приспособленных систем изменения кривизны поверхностей, плотности структуры линз и др. оптической системы глаза (2)

Рис.4. 1. Аксон
2. Нервно-мышечное соединение
3. Мышечное волокно, которое способно деформироваться.
4. Миофибриллы.

Образование оптического изображения на сетчатке предусматривает:

• С появлением аберраций и особенно хроматических аберраций (см. рис.3) — способность оптической системы глаза рефлекторно менять кривизну роговицы и хрусталика, а также с устройством (роговицы, хрусталика), имеющих градиент оптической плотности биологических линз — уменьшение плотности к периферии, (изменение показателя преломления), при котором, центры преломления ложатся в оптимальной зоне фокусировки в колбочках (палочках).
• Ретиномоторную реакцию фоторецепторов палочек и колбочек (см. рис.1, 2, 4).

Т.о. мембрана дополнительно способна подстраивается по высоте, создавая дополнительно условия эффективной фототрансдукции света от предметной точки — в мембранный потенциал. При этом, учитывая, что сфокусированный световой луч предметной точки изображения блоком не менее трёх колбочек и каждая колбочка оппонентно выделяет сигнал одного основного монолуча из трёх S,M,L, которые в конусной мембране занимают свое сечение поперечного фронта волны в зоне длины конуса 50мкм, что вопрос хроматической аберрации в данной биологической среде сводится к нулю.

Всё это обеспечивает получение более сильного биосигнала от предметной точки, для каждого из сигналов, дошедшего к колбочке — в итоге получение максимальной яркости цвета и резкости оптического цветного изображения в зрительном отделе головного мозга.

Замечание

При рассмотрении вопросов визуального цветного зрения следует различать и отличать понятия яркость света (физическая величина) от яркости цвета (биологическая величина).

Яркость цвета связана с цветным и чёрно-белым зрением, нашим личным, биологическим восприятием световых видимых более слабых лучей (электромагнитных колебаний) (см. дневное зрение), с колбочками S,M,L, (синих, зелёных, красных) с пиком длиной волны более 496 нм, которые нашим глазом воспринимаются как очень яркие (вопросы приспосабливаемости и выживания живых организмомв), хотя они физически по энергетике более слабые. У них частота колебаний волн более низкая, чем у синих, УФ лучей (длина волн менее 496нм). Дневной образ жизни животных связан с окружающей средой обитания, где в основном все объекты освещены дневными лучами света, а прямой и отражённый видимый спектр света содержит основные видимые лучи RGB, S,M,L,, которые более слабые, но биологически отбираются как наиболее яркие. Понятно, почему мы не видим Уф лучи, рентгеновские лучи и т.д. Природа выбрала свой вариант восприятия среды обитания и защиты глаза от ненужных ей сильных УФ, фиолетовых, высокочастотных синих лучей с длинами волн менее 498 нм. Например, синие, УФ лучи с длинами волн менее 496 нм для глаза являются не яркими, и колбочками не воспринимаются, т.к. они блокируются от попадания на колбочки ганглиозными и биполярными клетками сетчатки глаза, хотя они более мощные! (Парадокс).

При решении задачи на различение лучей при слабом освещении в условиях цветного зрения — "монохромных лучей" с длинами волн менее 498нм, в условиях "ночного видения" служат экстерорецепторы, называемые палочками, которые имеют пик чувствительности вокруг 496 нм и менее с фотопигментом высокой чувствительности при слабом освещении родопсином к лучам синим и УФ с высокой частотой колебаний (менее 496нм). (Колбочки их не воспринимают).

Откуда биологические понятия яркости и контрастности цвета при зрении отличаются от физическbх понятий яркости и контрастности света.

Микрофибриллы

В цитоплазме клеток имеется большое количество миофибрилл, обеспечивающих сокращение. Миофибриллы состоят из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) микрофибрилл.

Микрофибрилла — микроволоконце или подобная волокну структкра тонких нитей, которые состоят из гликопротеинов и целлюлозы. Это обычно, но не всегда, используется как общий подход в описании структуры волокна белка. Его наиболее часто наблюдаемый структурный образец — 9+2 образца, в которых два центральных protofibrils окружены девятью другими парами. Целлюлоза в заводах — один из примеров составов небелка, которые используют этот срок с той же самой целью. Микроволоконца целлюлозы установлены во внутренней поверхности первичной стены клетки. Поскольку клетка поглощает воду, при её увеличения объема и существующие микроволоконца, отдельные и новые сформированы, чтобы помочь увеличивать силу ячейки.

Актиновая микрофибрилла (тонкая)

Актиновая микрофибрилла (тонкая) представляет собой тонкую нить. Основу актиновой микрофибриллы составляет белок актин, который имеет фибриллярную структуру. На актине есть места для связывания миозина в поперечнополосатой мышечной ткани. К актину присоединены еще несколько белков, образующих тропонин-тропомиозиновый комплекс:

• Тропомиозин — закрывает на молекуле актина места для связывания с миозином;
• Тропонин С — присоединяет ионы кальция; после присоединения кальция сдвигает молекулу тропомиозина с ее первоначального расположения, что приводит к открытию на молекуле актина мест для связывания с миозином;
• Тропонин Т и тропонин I — выполняют структурную функцию.

В гладкой мышечной ткани тропонин-тропомиозинового комплекса нет. Актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области Z-линий с помощью специальных белков, таких как альфа-актинин, виментин, десмин..

Миозиновая микрофибрилла (толстая)

Миозиновая микрофибрилла (толстая) представляет собой толстую нить. Построена из молекул миозина, имеется множество типов миозина с разной скоростью расщепления АТФ, что обуславливает отличия в скорости сокращения разных мышечных волокон.

Молекула миозина похожа на клюшку для игры в гольф или хоккей, в ней различают головку (это та часть клюшки, которая ударяет по мячу или шайбе) и (рукоятка клюшки). Миозиновая микрофибрилла представляет собой пучёк таких клюшек, связанных за рукоятки, причем часть головок смотрит в одну сторону, а часть — в другую (передне-заднее направление). Участки миозиновых микрофибрилл, где находятся головки, вставлены между актиновыми микрофибриллами. Миозиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области линии М (середина полоски Н) головка миозина может:

• 1) поворачиваться,
• 2) прикрепляться к актину,
• 3) расщеплять АТФ, то есть является АТФ-азой.

Головка миозина может присоединяться к актину только тогда, когда она содержит АДФ и Фосфат (продукты распада АТФ). Головка миозина, соединенная с актином, может совершать гребковое движение только в момент, когда от нее отсоединяются АДФ и Фосфат. Головка миозина может отсоединиться от актина только тогда, когда она присоединяет к себе молекулу АТФ в гладкой мышечной ткани. Головка миозина имеет легкие цепи, которые должны сначала фосфорилироваться, для того чтобы она смогла расщеплять и присоединять АТФ и взаимодействовать с актином.

На примере работы миофибрилл мышечных волокон, работа миофибрилл клеток фоторецептров колбочек, палочек в сетчатке глаза отличается их изменением размеров (сокращение или удлинения) тем, что в результате воздействия светового луча (фотонов) происходят морфологические изменения во внешней сетчатке в ответ на изменяющиеся световые условия освещения. Они могут быть разбиты на два компонента:

• Перемещение гранул пигмента в пределах микроворсинок относящегося к сетчатке глаза эпителия пигмента меланина (retinal pigment epithelium — RPE);
• Позиционные изменения в ячейках фоторецептора. Эти позиционные изменения оптимизируют положение колбочек и фоторецепторов палочек для оптимального положения (фокусировки предметных точек) их при создании оптического изображения на фокальной поверхности сетчатки.

Передача сигнала ON(ВКЛ) OFF(ВЫКЛ) во взрослой сетчатке

Фоторецепторные клетки Колбочки, Палочки и ганглиозные клетки ipRGC (Свет снизу)

Рис. Ф. RPE — РПЕ, Ретинальный пигментный эпителий сетчатки глаза OS — Наружный сегмент экстерорецепторов IS — Внутренний сегмент фоторецепторов ONL — Внешний зернистый слой — Внешний ядерный слой OPL — Внешний сплетениевидный слой сетчатки глаза INL — Внутренний ядерный слой IPL — Внутренний сплетениевидный слой сетчатки глаза GC — Ганглионарный слой BM — мембрана Бруха P — Пигментные эпителиоциты C — Колбочки сетчатки глаза R — Палочки сетчатки глаза Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана H — Горизонтальные клетки сетчатки глаза Bi — Биполярные клетки сетчатки глаза M — Клетки Мюллера A — Амакриновые клетки (версия Миг) G — Ганглиозные клетки ipRGC Ax — Аксоны

Две суб-схемы, которые были хорошо изучены во взрослой сетчатке являются пути ВКЛ(ON) и ВЫКЛ(OFF). Классы биполярных клеток, которые передают ответы с наступлением света (по отзывам) отличаются от тех, которые передают ответы при прекращении света (ответы OFF). Эти схемы включения и выключения это дендриты клеток нервного узла, это процессы амакринных клеток A и входов биполярных клеток Bi, которые физически отделены друг от друга в так называемые слои и выключения во внутреннем слое сетчатки глаза IPL. Формирование этих схем включения и выключения предполагает созревание дендритных типов ганглиозных клеток ipRGC G.

Для примера подкругооборотов, которые были хорошо охарактеризованы во взрослой сетчатке, - НА и ОТ троп. Различные классы биполярных клеток передают ответы на начало света (НА ответах) через отличный кругооборот от клеток, которые передают прекращение передачи света (OFF ответов). Диаграмму этой известной схемы и разделения рабочей силы в сетчатке кота показывают ниже (Нельсон и др., 1978).

Рис. 13. ВКЛ\ВЫКЛ схема во взрослой сетчатке. Происходит оппонентный отбор биосигналов наиболее ярких в условиях дневного освещения и биосигалов с длиной волны более 498нм. Биосигналы синего и УФ цвета с длиной волны менее 498нм тормозятся в режиме ВЫКЛ(OFF). (Иллюстрации постоянно меняются, Нельсон и др., 1978).

Дендриты ячейки нервного узла, amacrine процессы клетки и входы биполярной ячейки для этих двух кругооборотов являются физически отделёнными друг от друга в том, что называют НА(ON) и ОТ(OFF) слоев IPL (иллюстрация 13).

Работа колбочек и палочек в системе ON, OFF

Палочки в связи с биполярными клетками являются уникальными. Эти клетки легко идентифицируются как у млекопитающих так у рыб. В большинстве млекопитающих аксоны колбочек стратификацируют (расслоение) контакты с биполярными клетками. Аксон опускается вглубь на sublamina b IPL, где он arborizes в луковичные терминалы рядом с ганглиозными клетками. Палочки млекопитающих имеют связи с биполярными клетками по типу с использованием метаботропных APB-чувствительных рецепторов глутамата. В рыбе сетчатки, палочка через биполярные клетки также связывается с колбочками, но не напрямую. Пять таких типов находятся в goldfish сетчатки, в том числе несколько типов ветвления аксона терминалов в sublamina bи, скорее всего, когда выключены типы ветвления аксона терминалов в sublamina. Таким образом при работе колбочек идёт ВКЛ(ON) и ВЫКЛ(OFF) прохождения биосигналов в процессе оппонентного отбора наиболее яркого в период дневного освещения. При сумеречном и ночном освещении работают только палочки.

Фиг. 18. Связь палочек и колбочек с биполярными, амакриеновыми и ганглиозными клетками сетчатки глаза млекопитающих по типу (На РБ) при дневном освещении при прохождении (ON) красного сигнала красной колбочки с одновременным торможением (OFF) сигнала палочки. Палочки через биполярные клетки по сигналам делятся на вкл и выкл компонентов glycinergic через AII amacrine клетки (AII am, центр стрелки). Палочки на сигналы, проходящие от штанги биполярных клеток к AII amacrine клетке на колбочки реагируют через биполярные клетки в щелевых контактах (звездочка) в IPL sublamina b. Здесь палочки через OFF(ВЫКЛ) сигналов генерируются в тормозящие glycinergic синапсы между AII amacrine клетками и OFF-биполярными клетками колбочек в пределах слоя IPL sublamina в. (Иллюстрация изменяется от колб и Famiglietti, 1974).

Выводы

Из истории развития основ цветного зрения от Ломоносова и кончая последними данными учёных разных лабораторий, начиная от гипотетических заявлений и кончая созданием новых теорий и открытий явлений в цветном видении, принцип трихроматизма оставался и остаётся незыблемым. Особено было важным открытием явления цветного видения в 2011 году явления ретиномоторной реакции фоторецепторов у рыб. Исследуя зрение обиталей воды, учёные получили снимки зрительного процесса, где однозначно видна работа колбочек и палочек в условиях дневного и сумеречного освещения.

Во-первых было доказано, что при дневном освещении работают только колбочки. Основа принципа трихроматима и состоит в том, что дневные лучи света на базе основных лучей RGB оппонентно выделяются колбочками из всего потока пучка лучей предметной точки в виде аналоговых сигналов наиболее ярких основных лучей (RGB), которые посылаются в мозг, где мы начинаеи их видеть в цвете. Т.е колбочки работают с дневными лучами света, начиная с длин волн 498нм. Палочки работают с более сильными лучами (синими, ультрафиолетовыми) до границы 498нм. То есть работы лабораторий Р. Е. Марка, Джона А. Медеироса, Джеральда К. Хата по своим отличающимся методиками привели к одному: только колбочки работают при цветном зрении, что доказано в этом исследовании.

В итоге в 2011 году появился результат исследований зрительного процесса, например, рыб, который на снимках (см. рис.1, рис.2) показал работу колбочек и палочек, подтвердив:

• Данные и утверждения учёных разных лабораторий сходятся в одном, что при цветном зрении работают только колбочки;
• Палочки работают только в условиях сумеречного и ночного освещения с границей не более длин волн световых лучей 498нм — синих и ультрафиолетовых.
• Исследована и показана работа колбочек и палочек в условиях ВКЛ(ON) и ВЫКЛ(OFF), которые между собой напрямую не связаны, а работают через амакриновые, билолярные и ганглиозные клетки сетчатки глаза (см. Фиг.18).
• Автоматически нелинейная теория зрения С.Ременко оказалась надуманной, нереальной и все приведенные данные, которы привели к результату, что при цветном зрении работают системы «колбочка+палочка», не отражают действительность, то есть не приемлимы. Вот почему теория С.Ременко не призна в мире уже со времён её объявления. (В энциклопедях, кроме Традиции, её не освещают).

См. также

• Аберрация глаза
• Зрительная фототрансдукция (версия Миг)
• Фибриллы
• Пигментный эпителий сетчатки (версия Миг)

Литература

• Дж. Дудел, М. Циммерман, Р. Шмидт, О. Грюссер и др. Физиология человека, 2 том, перевод с английского, «Мир» , 1985
• Гл. Ред. Б. В. Петровский. Популярная медицинская энциклопедия, ст. «Зрение», «Цветовое зрение», «Советская энциклопедия» , 1988
• В. Г. Елисеев, Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина. Гистология, «Медицина» , 1983