Участник:Миг/Рецепторный и нейронный уровень восприятия света

Рис.2. История исследований: рисунок Каджала — одно из первых детальных изображений сетчатки: начало гистологических исследований зрительной части нервной системы позвоночных

Рецепторный и нейронный уровень восприятия света — сенсорное восприятие живыми организмами светового излучения, испускаемого источниками света, или отражённого материальными объектами, с дифференциацией ощущений в зависимости от длины волны света, попадающего в глаз на низшем уровне (рецепторном), где фоторецепторы сетчатки воспринимают, сравнивают, оппонентно отбирают и формируют более яркие, сжатые основные «не цветовые» (контурные сигналы без цвета) и отправляют в мозг (нейронный уровень), где образуется цветное оптическое изображение.

Экстерорецепторы:

• Колбочки;
• Палочки;
• Фоторецепторы ipRGC.

Колбочки, палочки; находятся в фокальной поверхности сетчатки и с участием клеток ганглиозного слоя фоторецепторов ipRGC и мозгом (связанных с ними) трансдукцирует биосигнал в головной мозг в зрительные отделы, где образуется цветное, субъективное стерео оптическое изображение (бинокулярное) (нейронный уровень.).

Введение

Принципиальная схема цвветного зрения человека, приматов трихроматизма с оппонентным отбором основных цветов предметной точки в условиях ретиномоторной реакции фоторецепторов в блоках колбочек RGB

Цветовое зрение человека: при освещении белым светом предметов с определёнными спектральными характеристиками часть света отражается. Рецепторы глаза трансформируют нервные сигналы, и в мозгу формируется ощущение, которое ассоциируется у человека с понятием, например, «зелёный цвет»

Различные феномены цветового зрения показывают, что зрительное восприятие цвета зависит не только от вида воздействующих «цветовых» лучей и работы фоторецепторов, но также от способа переработки световых сигналов в зрительной системе — на низшем (рецепторном) и высшем (нейронном) уровнях.

Различные участки видимого спектра света кажутся нам по-разному окрашенными, при этом отмечается непрерывное изменение ощущений восприятия цвета при переходе от фиолетового и синего через зеленый и желтый цвета к красному. Одновременно человек может воспринимать не спектральные цвета (отсутствующие в спектре), например, пурпурный цвет, получаемый при смешении красного и синего цветов. Различные физические способы цветового воздействия зрительной системы могут приводить к идентичному восприятию цвета. Например, монохроматический жёлтый цвет не отличается от соответствующей смеси монохроматических зелёного и красного цветов.

Феноменологию цветовосприятия описывают законы цветного зрения, выведенные по результатам психофизических экспериментов. На основе этих законов за период более 200 лет было разработано несколько теорий цветового зрения. Однако приблизительно в последние 25 лет появилась возможность непосредственно проверить эти теории методами электрофизиологии путем регистрации биоэлектрической активности одиночных фоторецепторов зрительной системы, а также расширить область взаимодействия и количество фоторецепторов сетчатки и мозга в цветовосприятии. Например, в 2007 году признано открытие 1991 года эктерорецепторов ipRGC (не колбочки и не палочки, расположенных в ганглиозном слое на пути световых лучей оптического изображения в сетчатке глаза).

При воздействии на глаз лучей видимого спектра света возникает ощущение восприятия цвета, которое можно кратко представить следующим образом. Согласно традиционному подходу, свет представляет собой сложную смесь предпосылок для восприятия цветных лучей. Пока свет от источника или отражающей поверхности не достиг фоторецепторов цветового зрения сетчатки (колбочек), считается, что цвета нет. Колбочки (S,M,L) избирательно чувствительны к синей-S, зеленой-M и желто-красной-L частям спектра. Кроме этого существует «палочковая» система фоторецепторов, воспринимающая свет. Она включается при низкой освещенности (с длиной волны света менее 500 нм),обеспечивающая сумеречное зрение с оттенками голубого цвета.

Процесс возникновения цветовых ощущений принято разделять на несколько уровней. На уровне рецепторов сетчатки механизм цветоразличения хорошо описывается в известной трехком­понентной теории Юнга-Гельмгольца. Последняя объясняет необходимость и достаточность триады основных цветов (красного, зеленого и синего) для получения цветов видимого спектра путем аддитивного смешения (Педхем, Сондерс, 1978). На этом основана технология получения цвета в кинескопе. Теория трихроматизма (RGB) оказалась пока единственной в качестве основы для описания различных процессов воспроизведения цвета и была развита с помощью законов Гроссмана в метод колориметрии МКО (CIE – в английской транскрипции). От первичных фотодатчиков сетчатки возбуждение передается далее на группу «градуальных нейронов», составляющих второй детекторный уровень (нейронный, мозговой)(Соколов, Измайлов Ч.А., 1984; Измайлов, Соколов, Черноризов, 1989). В настоящее время считается, что существует три вида фотодетектирования этого уровня (оппонентных): красно-зеленый, сине-жёлтый и чёрно-белый (яркостной) (Педхем, Сондерс, 1978), хотя существует мнение , что их должно быть не менее четырех (Соколов, Измайлов Ч.А., 1984; Измайлов, Соколов, Черноризов, 1989). Это связывается с процессами цветоразличения не только с вопросами выявления яркости всех цветов, но и так называемого «униполярного темнового механизма», т.е. анализатора чёрно-белого цвета («белизны»), что соответствует ощущению насыщенности любого цветового тона (чёрно-белый тон — это также цветовой, но с цветовой координатой на оси L (LAB)). Как бы то ни было, на этом уровне характер обработки цветового раздражения хорошо укладывается в теорию «оппонентности» Эвальда Геринга (ставшая общепризнанной). Эта теория основывается на существовании четырех основных цветов: красного, зелёного, жёлтого и синего, остающихся неизменными по цветовому тону при различных стимульных условиях и субъективно выделяемых большинством людей в качестве главных элементов цветовой гаммы. На основании первой части теории Геринга (на рецепторном уровне) была разработана современная Натуральная цветовая система (NCS) (Тонквист, 1993)[1]. Дальнейшая обработка информации (нейронный уровень) в настоящее время может быть представлена как последовательная «сортировка» количественных данных (частот спектра) на некие все более дробные «качества» в форме специфических реакций полей детекторов или ансамблей нейронов. Таким образом, данные классических и современных исследований позволяют мыслить Цвет не только в форме электромагнитных колебаний, но и в терминах спайковой (т.е. в конечном итоге тоже электромагнитной) активности строго определенных нейронных структур мозга. До сего дня не решена проблема преодоления границы между физическими закономерностями, организующими работу физического аппарата восприятия, и возникновением психического феномена: “Ни теория Юнга-Гельмгольца, ни теория Геринга не могут полностью объяснить, как сигналы преобразуются в мысленный образ объекта” (Тонквист, 1983).»

Тем не менее в настоящее время всё больше завоёвывает Участник:Миг/Трёхкомпонентная теория цветного зрения, где принцип оппонентного цветного зрения «трихроматизм» RGB не имеет пробелов. Ранее спорный вопрос о способности колбочек трансдукцировать RGB подкрепляется данными возможности фотопигмента опсина видоизменяться и находиться в колбочках, реагируя на зону спектра синих, зелёных, красных лучей (S,M.,L)

Рецепторный уровень

Фоторецепторы и фотопигменты сетчатки

Нейроны сечения сетчатки Палочек, Колбочек, ipRGC
Поперечное сечение сетчатки. (Клетки при большом увеличении).
Расположение Сетчатка Функция Экстерорецепторы Морфрлогия Сформированная Колбочка, Палочка и ipRGC Предсинапсические связи Ни одной Постсинапсические связи Биполярные и горизонталные ячейки Удостоверение снимка NeuroLex sao № 1458938856

Рис.5,Колбочки (палочки), микроскопия

Фоточувствительные экстерорецепторы сетчатки — экстерорецепторы, расположены сетчтаке глаза воспринимают электромагнитное излучение в световом диапазоне длин волн. Фоторецепторы обеспечивают создание оптического изображения, функцию зрения, внешнюю коррекцию биоритмов сна и бодрствования, связанную с освещённостью, работу циркадных ритмов.

Это группа специализированных светочувствительных образований в сетчатке, воспринимающих свет, по-разному возбуждаются от воздействия них световых лучей, фототрансдукцируют преобразованный видеосигнала. Фоторецепторы создают т. н. потенциалы действия — нервные импульсы, дополнительно обрабатываемые в зрительной коре головного мозга. Они также участвуют в работе ретиномоторной реакции клеток сетчатки, например, в регулировке функции фоточувствительного элемента фоторецепторов (мембран колбочек, палочек), что выражается в автоматической поднастройке оптимального положения их при раздражении падающими фокусирующимся основными спектральными лучами RGB. Расщепленный «белый» луч света имеет как минимум семь спектральных точек фокусировки семи лучей спектра на оси мембраны на разной высоте с площадями кружка нерезкости диаметром около 7мкм на семи уровнях, по высоте цилиндра, где может разместиться блок как минимум из 3 колбочек. С точки зрения теории оппонентности Эвальда Геринга — при обработки цветового воздействия могут участвовать в данном случае два блока. То есть спектральные лучи любых двух точек с просветом оптического изображения фокусируются в виде кружков нерезкости диаметром примерно 7мкм (из условия остроты зрения) и улавливаются как бы рефлекторно колеблющейся, подвижной системой клеток с экстерорецепторами (палочками и колбочками), чувствительными к своему цвету.

Развитие и генетика фотопигментов

Развитие и генетика фотопигментов — направление исследований о развитии и генетике фотопигментов, связанной с наличием аутосомальных генов, которые производят фотопигменты: колбочки-S и X-связанные пигменты с пиковой чувствительностью в зелёном и красном диапазоне длин волн — пигмент M/L.

Процесс фототрансдукции

Процесс фототрансдукции — важный и сложный, объясняющий механизм поглощения фотонов, преобразования и передачи нервных сигналов от фоторецепторов света. Чтобы понять его, нужно иметь представление о структуре клеток фоторецептора, вовлеченных в зрительный процесс: о палочках и колбочках. Эти ячейки содержат хромофор, (11-cis-retinal, альдегид Витамина A1 en:Vitamin_a и легко-абсорбирующей части) обязанный белку мембраны клетки опсину (opsin). Палочки имеют дело со слабым освещением (низким легким уровнем) и не добиваются цветного видения. Колбочки, с другой стороны, могут закодировать цвет изображения через сравнение продукций трех пар различных типов колбочек! Каждый тип колбочки лучше всего отвечает на определенные длины волны, или цвета, света, потому что каждый тип имеет немного различный опсин (opsin). Три типа колбочек — L-колбочки, М. — колбочки и Булочки-колбочки-S соответственно оптимально отвечают на длинные длины волны (красноватый цвет), средние длины волны (зеленоватый цвет), и короткие длины волны (синеватый цвет) соответственно.

Нейронный уровень

Зрительные отделы головного мозга

Рис.6,Зрительные тропы мозга

Рис.7,Схема цветного зрения с точки зрения трёхкомпонентной теории

Зрительные отделы головного мозга — (нейронный уровень), где окончательно формируется цветное оптическое изображение в коре головного мозга — окончательный этап работы зрительной системы — образования оптического изображения в зрительной системы.

На начальном этапе визуального восприятия света и цвета (в пределах сетчатки) восприятие цвета начинается на раннем уровне в визуальной системе — даже в пределах сетчатки проходя через начальные цветные механизмы «противника». Известно, что механизмы противника обращаются к противостоящему цветовому эффекту красно-зелёных, синих-желтых и бело-чёрных цветов. При этом визуальная информация возвращается назад через оптический нерв к оптическому перекресту en:Optic_chiasm: пункт, где два оптических нерва встречаются и информация от временных (контралатеральных) визуальных полевых крестов до противоположной стороны мозга. После оптического перекреста визуальные тракты en:Optic_tract нервного волокна упоминаются как оптические тракты, которые входят в таламус en:Thalamus через синапс в боковом en:Lateral_geniculate_nucleusgeniculate ядре (LGN)en:Lateral_geniculate_nucleus.

Оптические изображения в мозгу и фотографии

Оптическое изображение или изображения предметных точек на фокальной поверхности сетчатки (биологическом фотосенсоре) как и в фотографии (Фильтр Байера,Аналоговая фотография) воспринимается клетками — фоторецепторами — колбочками, палочками сетчатки глаза, чувствительных к своим основным спектральным лучам, например, к красному, зелёнрму, синему (RGB) (в фотогрвфии — фотодатчиками — пикселями).

В мозгу

Сигналы фоторецепторов колбочек (их количество около 6 млн.) по строго связанной биологической системе передачи их при помощи синапсов по нерным каналам, которых насчитано примерно около 1,2 млн., передаюрся в головной мозг. Возникаее вопрос, как это 6 млн. сигналов, трансдукцируемых синими, зелёными, красными колбочками каждой ячейки или от 2млн. ячеек могут передаться по 1,2 млн. каналов? При этом следует учесть работу экстерорецепторов (фотодатчиков) ганглиозного слоя сетчатки ipRGC, синапсически связанных прямой и обратной связью с колбочками, палочками и с головным мозгом, содержащими фотопигмент меланопсин, которые способны подавлять или усиливать фототрансдукцию биосигналов палочек и колбочек.[цитата, необходимая].

На начальном этапе визуального восприятия света и цвета (в пределах сетчатки на рецепторном уровне, не цветном) уже начинается восприятие цвета в зрительной системе — т.е. уже в пределах сетчатки, в блоках сетчатки, содержащих по три колбочки RGB, оппонентно формируется три сигнала S,M.L под управлением фоторецептора ipRGC и мозга, которые по нервным стволам передаются в мозг, где содаётся цветное изображение.

После синапсиса в LGN, по визуальным трактам сигнал продвигается назад к первичной визуальной коре (ПВК-V1)en:Visual_cortex, расположенной позади мозга в пределах затылочного лепестка en:Occipital_lobe. В пределах V1 — слоя наружного коленчатого тела есть отличная полоса (бороздчатость). Это также упоминается «как полосатая кора», с другими корковыми визуальными областями, упомянутыми все вместе как «extrastriate кора». На данном этапе цветная обработка становится намного более сложной.

В итоге, созданный природой биологический АЦП (на уровне сетчатки и головного мозга) — уникальная биологическая система преобразования и получения оптического изображения (серого и цветного) в мозгу (в том числе и стерео). Достижения в области цветной фотографии, стерео ещё далеки от совершенства этих визуальных биологических систем, созданных природой, обладая которыми мы воспринимаем визуально и наслаждаемся окружающим нас красочным миром.

В фотографии

Оптическое изображение или изображения предметных точек на фокальной поверхности фотосенсора воспринимается фотодиодами, состоящими из определённого количества пикселей (Фильтр Байера), чувствительных к своим основным спектральным лучам, например, к красному, зелёному, синему (RGB). На первом этапе это аналогично как у сетчатки — пиксели — фотодиоды воспринимают фотоны предметных точек, которые заряжают фотодиод - конденсатор с зарядом электронов, эквивалентным величине сообщённой энергии. В зависимости от её величины определяется длина волны или частота электромагнитного излучения. Т.е. мы получаем сигнал предметной точки в пикселе не в цвете, а в виде заряда электронов с величиной энергии, равной количеству фотонов (длине волны или частоте колебаний) поглощённого луча. Это первый этап, не цветовой. В фоторецепторах (на рецепторном уровне) примерно также происходит. Поглощённый луч колбочкой фототрансдукцирует биосигнал не цветной. Как в фотографии, а «АЦП» мозга совместно с фоторецептором ipRGC работает аналогично как в фотографии — где модуляция, сканирование, оцифровка сигналов оптического изображения передаётся на экран мониторов или принтеров, где создаётся цветное оптическое изображение, в мозгу формирование цветного оптического изображения в отличие от фотографии осуществляется нашим сознанием. Но цветное изображение начинает формироваться еще в сетчатке (на рецепторнм уровене). Т.е. ещё в сетчатке оппонентно отбирается наиболее яркий один сигнал из трёх, который фототрансдукцируется в виде биосигнала по зрительным нервам в мозг. При этом оптическое изображение образуется на фокальной поверхности сетчатки сферической (не плоскостной), которая в результате ретиномоторной реакции фоторецепторов, изменинию кривизны хрусталика и диафрагмирования зрачка, передачи сфокусированного сигала на фокальной поверхности по нервным стволам в зону мембран обеспечивает высокое качество оптического изображения в зрительных отделах головного мозга.

Таким образом, мозг (биологический АЦП) подготавливает сигнал в сетчатке, который там отбирается из множества одноименных сигналов. Больше того, формирование «цветового» сигнала в сетчатке с участием органических фотопигментов опсинов даёт возможность получить огромный выбор диапазона глубины каждого цвета, к которому стремятся в фотографии. Притом система применения цветных фильтров на порядок уступает использования фотопигментов в мембранах фоторецепторов колбочек. Что не может конкурировать с получением цветов в оптических изображениях в мозгу.

Человек не может получать оптические изображения как в нашей зрительной коре головного мозга, которые в настоящее время хотя высококачественны, но только приближаются к нашему субъективному среднестатистическому эталону цвета, яркости, контрастности, чёткости.

См. также

Участник:Миг/Трёхкомпонентная теория цветного зрения