Участник:Миг/Фоточувствительные экстерорецепторы сетчатки
Фоточувствительные экстероецепторы сетчатки — экстерорецепторы, расположенные в сетчатке глаза, воспринимающие электромагнитное излучение в видимом диапазоне длин волн. Фоторецепторы обеспечивают так-же восприятие изображения — функцию зрения, внешнюю коррекцию биоритмов сна и бодрствования в зависимости от общей освещённости. Различные типы фоторецепторов встречаются в глазу насекомых, коже земноводных, а также у микроорганизмов.
.
Количество фоторецепторных клеток достаточно велико. Плотность фоторецепторов в сетчатке определяет качество зрения. Так, в 1 мм² сетчатки человека их расположено около 400 тыс., совы — 680 тыс., кальмара — 162 тыс., карпа — 50 тыс., паука-16 тыс. Группа специализированных светочувствительных образований в сетчатке, воспринимающих свет и по-разному возбуждающихся от попадающих к ним световых лучей реагирует на раздражители в виде фототрансдукции (передачи «преобразованного» сигнала). Фоторецепторы создают т. н. потенциалы действия — нервные импульсы, дополнительно обрабатываемые в зрительных отделах головного мозга.[1][2]
ВведениеПравить
Сетчатка содержит три вида светочувствительных клеток:
Удалось найти и связать работу экстерорецепторов сетчатки (палочек, колбочек, клеток ipRGC), расположенных в разных слоях функционирующих в биологической среде дифференцировано и в единой системе с участием коры мозга (осознанно). В данной биологической среде (сетчатке) функционирует прямая и обратная связь между фоторецепторами и мозгом, при которой образование оптического изображения происходит на этапах анализа, оппонентного выделения основного сигнала светового луча предметной точки изображения с получением «первичного» оптического изображения на фокальной поверхности сетчатки не в цвете (палочки, колбочки) с последующей передачей его в мозг — («карта памяти»), где формируется наше оптическое изображение стерео в цвете.
Современные представленияПравить
Благодаря большим достижениям в области биофизики, точной механики, метрологии, нанометрологии, микроскопии, нанотехнологии за последние боле 40лет учёным удаётся глубже взглянуть в тайны природы зрения, цветного зрения, которые раскрывают законы зрения, цветного зрения, ранее сформулированные только гипотетически.
Более 200 лет биологи и физиологи не выходили за рамки общепринятой модели зрения, определённого понимания роли фоторецепторов - палочек и колбочек (на их базе создано более десятка гипотез восприятия света и цвета).
Однако, современные технологии уже позволяют частично возвратить слепым людям зрение (см. Бионический глаз).
В восприятии оптического изображения участвуют:
- Отдел зрительного анализатора — Участник:Миг/Сетчатка. В сетчатке происходит восприятие оптического изображения на рецепторном уровне не в цвете.
- Головной зрительный отдел — нейронный уровень, где формируется наше цветное изображение стерео, где мы видим цвет.
Виды фоторецепторов глазаПравить
Рецепторы глаза (Экстерорецепторы, фоторецепторы) являются специализированным типом нейрона (нервная клетка), найденном в сетчатке глаза, который способен к формированию сигнала в ответ на фотостимул (фототрансдукция)[3].
Большая биологическая важность фоторецепторов состоит в том, что как нервные клетки они преобразовывают свет — (электромагнитное излучение) в начало цепи сложных химико-биологических процессов. Более точнее, фоторецептор поглощает фотоны световых лучей, и через определённую и сложную биохимическую тропу, сигнализирует эту информацию при помощи трансдукции её в мембране в мембранный потенциал en:Membrane_potential.
Различия восприятия цвета палочками и колбочкамиПравить
Слева — микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы, справа — схематическая прорисовка взаиморасположения органелл и фоторецепторов. Направление света, приходящего в сетчатку сквозь хрусталик: снизу-вверх.
На фото видно: днём палочки скрыты гранулами меланина; рецепторная часть колбочек выдвинута к свету (на фото — смещена вниз).[4]
Справа — схема перемещений органелл и изменения формы фоторецепторных клеток.
На фото видно: при недостатке света гранулы меланина открыли путь света к палочкам; рецепторная часть колбочек удалена от источника света, рецепторная часть палочек — приближена к нему (на фото — смещена вниз).[4]
Ретиномоторная реакция фоторецепторов — механические процессы в сетчатке глаза, связанные с перестройкой взаимного расположения рецепторов (палочек и колбочек), и гранул меланина,
в соответствии с уровнем освещённости (см. рис. 1-2).
Скорость адаптации легко оценить по времени, которое требуется нашим глазам для привыкания к резкой смене освещения (например, при переходе из солнечной комнаты — в тёмную, и наоборот, мы временно, на секунды, «слепнем»); но полная световая адаптация занимает 10-30 минут. Однако, механизм такой адаптации в глазу человека имеет совершенно другой механизм и связан в основном с выцветанием (разложением) при ярком свете, или восстановлением (при недостаточном освещении) зрительных фоточувствительных пигментов, а так же, в небольшой степени, и от изменения эффективной площади отверстия зрачка. Процесс перестройки зрительных рецепторов в глазу рыб, по сравнению со скоростью движения хрусталика, или реакцией глаза на движение, довольно медленный. Такая саморегуляция функций организма — подстройка чувствительности органа зрение к условиям освещённости, связана и с организацией циркадных ритмов [5] и обеспечивает адаптацию глаза к различным условиям окружающей среды, и переход от дневного, цветного зрения — к ночному, более светочувствительному, но монохроматическому. Наиболее ранние, а затем и самые подробные работы по изучению процесса ретиномоторной адаптации были проведены на рыбах[6].
Регулировка функции и/или положения элементов нервной сети глаза — фоторецепторов сетчатки означает автоматическую настройку их положения при световом раздражении, в соответствии с общей яркостью, интегрированной в поле зрения[7]
Ретиномоторная реакция была обнаружена в середине 50-х гг. ХХ века, при исследованиях физиологии и ультраструктуры глаза позвоночных животных в различных условиях освещения.[8], [9]. [10]. В 2006 [11] году при помощи трансмиссионной электронной микроскопии пигментного исследован эпителий клеток сетчатки глаза, где вырабатывается пигмент меланин (синего цвета), содержащийся также в фоторецепторах ганглиозного слоя сетчатки ipRGC. В конечном итоге подтверждено открытие явления ретиномоторной реакции фоторецепторов, работы колбочек и палочек в условиях дневного и ночного освещения учёными Е.О.Загальской и В.П.Гнюбкиной из Института Биологии Моря ДВО РАН, Владивосток. [12]
В итоге в 2011 году появился результат исследований зрительного процесса, например, рыб, который на снимках (см. рис.1, рис.2) показал работу колбочек и палочек, подтвердив:
- Данные и утверждения учёных разных лабораторий сходятся в одном, что при цветном зрении работают только колбочки;
- Палочки работают только в условиях сумеречного и ночного освещения с границей не более длин волн световых лучей 498нм - синих и ультрафиолетовых.
- Автоматически нелинейная теория зрения С.Ременко оказалась нереальной и все приведенные данные, которые привели к результату, что при цветном зрении работают системы "колбочка+палочка", не отражают действительность, т.е. не приемлимы.
Виды фоторецепторов в фокальной поверхности сетчаткиПравить
ПалочкиПравить
Па́лочки (см.рис.2) англ. rod cells) — один из типов фоторецепторов, расположенных в фокальной поверхности сетчатки в слое (экстерорецепторов), периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение (сигналы).
Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсина (или зрительный пурпур).
КолбочкиПравить
Ко́лбочки (см.рис.2) — (по-английски — «конуса», англ. cone) один из типов фоторецепторов (экстерорецепторы), расположенных в фокальной поверхности сетчатки в слое (экстерорецепторов), периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, воспринимающие и преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение в виде биоэлектрических (сигналов).
Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина.
| Обозначения основных цветов и фоторецепторов | Обозначение фотопигментов (разновидностей опсинов) | Диапазон | Пиковая длина волны |
|---|---|---|---|
| S-Палочки — максимальный фиолетово-синий; | (родопсин) | 450-530 нм | 498 нм |
| S-Колбочки, ганглиозные фоторецепторы ipRGC — синий; | β кон-опсин, меланопсин | 400-485 нм | 437 нм |
| M-Колбочки — зелёный;, жёлтовато-зелёный; сине-зелёный; (красный-мало); | γ (йодопсин) | 455–610 нм | 533 нм |
| L-Колбочки — красный, жёлтовато-красный; | ρ разновидность йодопсина | 480–650 нм | 564 нм |
Принцип цветного и не цветного зренияПравить
А. Ход световых лучей к "цветовоспринимающему" фоторецептору (колбочка)
Б.1-Б.4 — блок четырёх типов колбочек, характерных для многих видов птиц. Колбочка Б.4 с пигментом (кон-опсин) оппонентно выделила красный луч света.
Концепция трехсоставного восприятия цвета (трёхкомпонентная теория, англ. trichromacy) состоит в том, что сетчатка (организма, глаза) содержит три типа цветных фоторецепторов (названные ячейками колбочками у позвоночных животных) с различными спектрами поглощения (см. рис. А, например, поглощение «красных» лучей света). Существует мнение, что число таких типов фоторецепторов может быть и больше чем три, так как различные типы могут быть активными в различной интенсивности света (intensities). У позвоночных животных с тремя типами клеток-колбочек, в условиях слабой освещённости, ячейки палочек могут внести вклад, чтобы покрасить видение, давая маленькую область четырёххроматического видения (tetrachromacy) — при согласованной работе четырёх типов клеток (трёх колбочек и одной палочки)[16].
Некоторые учёные предполагают, что до 10% женщин воспринимают цвета лучше, чем мужчины потому, что они воспринимают цвета в системе четырёхроматик (три колбочки + одна колбочка с восприятием зоны спектра красно-зелёных оттенков). Однако, для людей это предстоит доказать. Хотя последние данные исследований восприятия цвета у птиц показали, что мозаичное строение сетчатки, содержащей ячейки с разным количеством и качеством в зависимости от вида птиц и что уже даже на уровне сетчатки происходит формирование оттенков выходных трансдукцируемых сигналов в мозг, где окончательно создаётся оптическое изображение.
Вопрос не цветного зрения связан с работой палочек в условиях сумеречного и ночного зрения. В данном случае колбочки не работают, а палочки воспринимают только синие и ультрафиолетовые лучи, не способные выделить красные и зелёные лучи.
Ночное (скотопическое) зрение — характеристика зрительного восприятия света человека при предельно-низкой освещённости, когда восприятие осуществляется исключительно палочками глаза, самыми светочувствительными экстерорецепторами глаза в зоне графика с максимальной амплитудой 498нм. (См. рис.14a).
Палочки в условиях сверхслабого освещения позволяют видеть монохромное, «чёрно-белое» изображение.
При этом в условиях ночного (скотопического) зрения палочки (пигмент родопсин воспринмают лучи, которые ощущаются как чёрно-белые, хотя они лежат в зоне лучей согласно графику c наибольшей амплитудой, с длиной волны порядка 498нм. (Днём эти же лучи воспринимаются колбочками с пигментом Участник:Миг/Опсины как красные, зелёные.). (Человек днём воспринимает в цвете колбочками зелёные и красные лучи M,L в центральной ямке сетчатки глаза, где нет палочек, и синие лучи S — колбочками-S в зоне центральной ямки с углом охвата более 8° и более, где имеются палочки). (См. Участник:Миг/Ретиномоторная реакция фоторецепторов, Участник:Миг/Центральная ямка сетчатки глаза).
Передача сигналовПравить
Фоторецепторы ячеек (колбочки, палочки) сигнализируют их поглощением фотонов через выпуск глутамата медиатора к биполярным ячейкам в его терминале аксона. Так как фоторецептор деполяризован в темноте, высокое количество глутамата выпускается к биполярным ячейкам в темноте. Поглощение фотона гиперполяризует фоторецептор и поэтому приведет к выпуску меньшего количества глутамата в химическом синапсе к биполярной ячейке.
Каждый фоторецептор палочки или колбочки выпускает тот же самый медиатор, глутамат. Однако, эффект глутамата отличается по биполярным ячейкам, в зависимости от типа рецептора, вставленного в мембране той ячейки. Когда глутамат связывает с ионотропным рецептором en:Ligand-gated_ion_channel, биполярная клетка деполяризуется (и поэтому гиперполяризует со светом, поскольку меньше глутамата выпущено). С другой стороны, закрепление глутамата на metabotropic рецептор en:Metabotropic_receptor приводит к гиперполяризации, таким образом эта биполярная ячейка деполяризует, чтобы осветить, поскольку меньше глутамата выпущено.
В основном, эта индивидуальность учитывает одно количество биполярных ячеек, которое взволновано при свете и другое количество, которое запрещено этим, даже при том, что все фоторецепторы показывают тот же самый ответ, чтобы засветиться. Эта сложность становится и важной и необходимой для того, чтобы обнаружить цвет, контраст, края ru:Выделение границ, и т. д.
Дальнейшая сложность является результатом различных взаимосвязей среди биполярных ячеек, горизонтальных ячеек, и амакриновых ячеек в сетчатке. Заключительный результат отличается населением ячеек нервного узла в сетчатке, поднаселению которой также свойственно величиной фоточувствительности, при использовании фотопигмента (melanopsin) меланопсина.
Визуальная фототрансдукцияПравить
Визуальная фототрансдукция — процесс, при котором свет преобразовывается в электрические сигналы в ячейках палочек и ячейках колбочках сетчатки глаза[18].
См. такжеПравить
ПримечанияПравить
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Sensory_receptor
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Photoreceptor_cell
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Phototransduction
- ↑ а б AnatRec
- ↑ Pierce ME, Besharse JC (1985) Circadian regulation of retinomotor movements. I. Interaction of melatonin and dopamine in the control of cone length. J Gen Physiol 86:671-689
- ↑ "Identification of differentially expressed genes in carp rods and cones Molecular Vision" 14. Molvis. 2008. pp. 358–369. Retrieved 2 мая, 2011. Check date values in:
|accessdate=(help) - ↑ Hodel C, Neuhauss SC, Biehlmaier O. "Time course and development of light adaptation processes in the outer zebrafish retina". NCBI. Retrieved 2 мая, 2011. Check date values in:
|accessdate=(help) - ↑ M. A. Ali THE OCULAR STRUCTURE, RETINOMOTOR AND PHOTO-BEHAVIORAL RESPONSES OF JUVENILE PACIFIC SALMON Can. J. Zool. 37(6): 965—996 (1959)
- ↑ http://jgp.rupress.org/content/86/5/671.full.pdf Circadian Regulation of Retinomotor Movements/ I. Interaction of Melatonin and Dopamine in the Control of Cone Length //THE JOURNAL OF GENERAL PHYSIOLOGY V. 86 November 1, 1985
- ↑ Kawamura, G. Retinomotor movement of all spectral cone types of red sea bream Pagrus major in response to monochromatic stimuli and UV sensitivity //Fisheries Science. Apr 1997
- ↑ http://eps.dvo.ru/bm/2006/1/pdf/bm-055-059.pdf
- ↑ Загальская, Е. О. Морфологические особенности ретиномоторной реакции у молоди симы (oncorhynchus masou) в магнитном поле и красном свете / Е. О. Загальская, В. П. Гнюбкина, А. А. Максимович // Морфология : научно-теоретический медицинский журнал. — 2004. — Том 126,N 6 . — С. 32-36.
- ↑ FNAR
- ↑ «Visual pigments of rods and cones in a human retina.». — J. Physiol. — С. 501-511.о книге
- ↑ Helga Kolb. Webvision http://webvision.med.utah.edu/photo1.htmltitle=Фоторецепторы. Retrieved 26, марта 2008. Check date values in:
|accessdate=(help); Missing or empty|title=(help) - ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Trichromatic_color_vision
- ↑ http://webvision.med.utah.edu/
- ↑ http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Visual_phototransduction&action=edit§ion=7
- перенаправление шаблон:цвета радуги