Ультраструктура синаптических окончаний палочки и колбочки (версия Миг)
Работа клеток фоторецептора в сетчатке состоит в трансдукции (передаче) светового сигнала, во взаимодействии с полученным квантом света в зрительном процессе, с работой мембраны экстерорецептора, содержащей пигмент внешней доли и передачи сигнала, величиной энергии чисел квантов света и фоточувствительности к различным длинам волны, с переходом к следующей стадии интеграции (сжатии сигнала при оппонентном отборе) и обработкой его во внешнем сетевидном слое (см. Зрительная фототрансдукция).
Структура синапсов палочек и колбочекПравить
Информация передачи от конца конуса клеток с ножки колбочки и палочки происходит как передача с шариков (spherule — шарик). Ножки колбочек крупные, конические, у колбочки плоский конец (8-10 мкм в диаметре), аксон которых, расположен более или менее рядом, на той же плоскости, на внешней поверхности с внешним переплетенным слоем (КРП)(Рис.23а). Более многочисленная палочка spherules, в отличие от колбочек — это небольшие круглые расширения аксона (3-5 мкм в диаметре) или даже расширения клетки тела. Они лежат упакованные между и над колбочками "цветоножках" (рис. 23b). Оба фоторецептора типов синаптических окончаний наполнены синаптическими везикулами. Их синапсы второго порядка нейронов (биполярных и горизонтальных ячеек), как род spherules и ножки палочек экспонат плотной структуры, известных как synaptic лент, указывая на постсинаптические invaginated () процессы. В ножке колбочек примерно 30 этих лент и они связаны с 30 триадами invaginated процессов (вставление, вход в себя) (Ahnelt et al., 1990). У палочек spherule 2 ленты, связанные с 4 invaginated второго порядка neurites (Рис.23а). Ножка колбочки предоставляет информацию более, чем ста нейронам второго порядка (Рис.23а). Снимки, сделанные учёной Хельги Колб[3] на живых клетка. Это логично. Связи триады трёх колбочек достигают более, чем со стами нейронами. Это ещё раз подтверждает, что палочки и колбочки работают отдельно! Данные статьи Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг) напрямую это показывают. Нет сомнений, что ленты 2 связей палочек несут другую нагрузку. Скорее всего при выполнении команд при работе в условиях сумеречного зрения, при расширении просвета зрачка и др.
Колбочка «триады», вставленных процессов второго порядка обычно состоит из центрального элемента, который является древовидным терминалом, вставляющейся биполярной клетки (IBC), и два боковых элемента, которые являются древовидными терминалами горизонтальных клеток (HC) (Рисунки. 24 и 27). Кроме того, другие варианты биполярной клетки имеют дендриты, устанавливающие синаптические контакты на и под поверхностью колбочки мембраны — колбочки pedicle и заключаются в том, что сначала их называли плоскими контактами (FBC) (Missotten, 1965; Dowling и Бойкот, 1966; Kolb, 1970) (рис. 27), но тогда они были лучше охарактеризованы и определены Lasansky (1971) как основные соединения (рис. 26).
Шарики палочек имеют только две синаптических ленты, связанные с двумя боковыми элементами, которые являются горизонтальными терминалами аксона клетки (HC) и два центральных вставляющихся дендрита биполярных клеток палочки (rb) (Missotten, 1965; Dowling и Бойкот, 1966; Kolb, 1970). На шариках палочек нет никаких основных соединений.
Это ещё раз показывает, что палочки весьма изолированны от колбочек и других элементов сетчатки (см. рис. 23a, 23b, 24, 25, 26, 27, 28), и формула совместной работы палочек и колбочек не верна, что при цветном зрении работают совместно колбочки и палочки. На уровне показанных структур колбочек и палочек мы лишний раз видим, что этого не происходит и это согласуются с данными ретиномоторной реакции палочек и колбочек, где палочки и колбочки при зрительном процессе вместе не работают. При цветном зрении в условиях дневного освещении работают только колбочки, а палочки работают в условиях сумеречного освещения и ночью.
Приведенная информация снимков фоторецепторов палочек и колбочек на клеточном уровне живых клеток в цвете — яркое доказательство того, что принцип трихроматизма — не предполагаемый, а реально существующий.
Управление экстерорецепторами ipRGC палочками и колбочками через биполярные клетки сетчаткиПравить
Клетки сечения сетчатки Нейронов, Палочек, Колбочек, ipRGC | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
(Клетки при большом увеличении). | ||||||||||||
|
При прохождении лучей оптического изображения через ганглиозный слой сетчатки, её фоторецепторы управляют колбочками и палочками и др. через биполярные клетки своими синапсами, с которыми она связана по следующей схеме. (См. рис. 1).
Визуальная сцена информации работы нейронов, которая обрабатывается в сетчатке и проводится в мозг через набор каждой отдельныой пространственно-временной системой синаптических путей. Морфологической основой для формирования этих параллельных синаптических путей является ламинарно-специфическая структура сетчатки, в которой специфические подтипы нейронов сетчатки в форме синапсов только с высокоселективными пресинаптическими и постсинаптическими клетками (биполярными) (Famiglietti и колб, 1976; Nelson et al., 1978; Шиллера, 2010).
Сетчатка с ганглиозными клетками (ipRGC и др.) своими синапсами связана с другими нейронами сетчатки, например, биполярными. В сетчатке глаза ipRGC своими СИНАПСАМИ связан с биполярными и amacrine клетками во внутреннем переплетенным слоя (IPL) на получение возбуждающих и тормозящих synaptic сигналов входов соответственно. Путешествия через аксоны зрительного нерва в retinorecipient структур в мозг, где они передают конкретные аспекты визуальной информации в более высокие центры (зрительные центры мозга) (Шиллер, 2010). Потому что различные подтипы биполярных клеток (рис. 1) (Эйлер и Wässle, 1995) и amacrine клеток (Макнил и Masland, 1998) имеют свои аксоно/дендритные терминалы в конкретных sublaminae в IPL, что важно, т.к. дендриты отдельных ipRGC также приурочены к определенным категориям, имея синаптические связи с ними.[10]
См.такжеПравить
ПримечанияПравить
- ↑ http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
- ↑ http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
- ↑ http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
- ↑ http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
- ↑ http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
- ↑ http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
- ↑ http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
- ↑ http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
- ↑ http://webvision.med.utah.edu/book/part-vi-development-of-cell-types-and-synaptic-connections-in-the-retina/development-of-retinal-ganglion-cell-dendritic-structure-and-synaptic-connections/#comment-357626
- ↑ http://webvision.med.utah.edu/book/part-vi-development-of-cell-types-and-synaptic-connections-in-the-retina/development-of-retinal-ganglion-cell-dendritic-structure-and-synaptic-connections/#comment-357626