Участник:Миг/Развитие экстерорецепторов колбочек и палочек

Рис.1.(Б) (i) палочка и (ii) колбочка. ср - соединительная ресничка, э - эллипсоид, с - ножка или сферула, м - миоид, я - область ядра, вс - внутренний сегмент, нс - наружный сегмент — мембрана. Электронная микрофотография из Hogan, Alvarado and Weddell, 1971.

Рис. 2.Схема слоёв поперечного сечения сетчатки глаза, где расположены: слой ганглиознх клеток сетчатки глаза, где расположены колбочки, палочки в фокальной поверхности сетчатки и который содержит клетки нервного узла — фоторецепторы ipRGC вне фокальной поверхности сетчатки, связанные с ними

Развитие экстерорецепторов колбочек и палочек — экстеррецепторов в фокальной поверхности сетчатки глаза. Это группа специализированных чувствительных образований (колбочек, палочек), воспринимающих раздражения, воздействующие на организм из окружающей его внешней среды (антоним - интрорецепторы).

Введение

Экстерорецептор — сложное биологическое образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) и дендритов чувствительных нейронов, глии и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражение) в нервный импульс. Например, внешняя информация может быть в виде света, попадающего на сетчатку глаза , фокальную поверхность , где расположены палочки и колбочки, содержащие светочувствительные клетки мембраны (см. рис.1).

Экстерорецепторы в фокальной поверхности сетчатки

Клетки сечения сетчатки Нейронов, Палочек, Колбочек, ipRGC
Поперечное сечение сетчатки. (Клетки при большом увеличении).
Расположение Сетчатка Функция Экстерорецепторы Морфрлогия Сформированная Колбочка, Палочка в фокальной поверхности и ipRGC Предсинапсические связи Ни одной Постсинапсические связи Биполярные и горизонталные ячейки Удостоверение снимка NeuroLex sao № 1458938856

Экстерорецепторы сетчатки (палочки, колбочки, клетки ipRGC) расположенных в разных слоях сетчатки, функционирующих в биологической среде дифференцировано и в единой системе с участием коры мозга (осознанно). В даннм случае рассматривается работа фоторецепторов сетчатки в её фокальной поверхности:

• палочек,
• колбочек.

Они напрямую участвуют в образовании оптического изображения. При этом оно происходит на этапах анализа, оппонентного выделения основного сигнала светового луча предметной точки изображения с получением «первичного» оптического изображения на фокальной поверхности сетчатки не в цвете с последующей передачей его в мозг — («карта памяти»). В зрительных отделах мозга (см. Зрительная кора) формируется наше оптическое изображение стерео в цвете.

Работа колбочек и палочек принципиально различаются. В 2011 году появился результат исследований зрительного процесса, например, рыб, который на базе данных трансмиссионной электронной микроскопии пигментного слоя клеток (эпителия) сетчатки глаза </ref>. В 2006 подтвердил:

• Данные и утверждения учёных разных лабораторий сходятся в одном, что при цветном зрении работают только колбочки;
• Палочки работают только в условиях сумеречного и ночного освещения с границей не более длин волн световых лучей 498нм - синих и ультрафиолетовых.
• Автоматически нелинейная теория зрения С.Ременко оказалась нереальной и все приведенные данные, которые привели к результату, что при цветном зрении работают системы "колбочка+палочка", не отражают действительность, т.е. не приемлимы. (См. Участник:Миг/Ретиномоторная реакция фоторецепторов).

Развитие фоторецепторов палочек и колбочек

Рис.3. Эмбриональное развиие колбочек и палочек.

На рис. 3 показано:

• (А) Эмбриональное развитие.
• (i) экстерорецепторная клетка развивается из ресничной клетки, выстилающей глазной пузырь. У каждой клетки — одна ресничка.
• (ii) Ресничка растет, ее мембрана гипертрофируется и начинает инвагинировать.
• (iii) Гипертрофия ресничной мембраны и инвагинация ее у основания наружного сегмента продолжаются. Исходные внутренние ультраструктуры реснички сохраняются в области <соединительной реснички>, соединяющей наружный и внутренний сегменты. (iv) Более детальное изображение, показанного на (iii) — инвагинации мембран захватывают часть внеклеточного пространства, превращающегося во внутридисковое. Пространство между дисками - цитоплазматическое.

Морфология колбочек

Колбочки ( рис. 1(ii)) весьма похожи на палочки. Наружные сегменты приблизительно меньше, чем у палочек. Редко длиннее 30 мкм и размер не более 5 мкм в диаметре у основания конуса. Диски не отщепляются от краевой мембраны, а внутридисковое пространство остается открытым во внеклеточную среду (см. рис.3). Внутренний сегмент — большой, а эллипсоид как правило заполнен митохондриями.

Колбочки сетчатки с окрашенной каплей жира

У многих позвоночных (не у зверей) эллипсоид содержит развитую и иногда окрашенную каплю жира (см. рис.1). Синаптическое окончание или ножка обычно намного крупнее, чем у палочек и имеет еще более сложную и обычно множественную синаптическую поверхность. Как и у палочек, множественная синаптическая поверхность одновременно является и пре-, и постсинаптической, а щелевые контакты образуются с соседними колбочками и палочками. В периферической части сетчатки с более меньшей плотностью экстерорецепторов , ножки колбочек иногда посылают длинные отростки, образующие щелевые контакты с ножками других колбочек и сферулами палочек. Ножки выделяют медиатор ( глютамат ) на дендритные окончания биполярных и горизонтальных клеток , а также получают информацию от горизонтальных клеток. Предполагается, что колбочки - исходный тип фоторецептора, из которого впоследствии развились палочки. Это, однако, остается предметом дискуссий, поскольку тщательные исследования морфологии и биохимии фоторецепторов показали существование бесконечного множества промежуточных форм фоторецепторов между палочками и колбочками.

Морфология палочек

Рис.4. Палочка сетчатки

Палочки (см. рис. 4, рис. 3) происходят от ресничных клеток , следы чего остаются в течение всей жизни палочек. В ходе эмбриогенеза ресничная мембрана сильно увеличивается и вытягивается, образуя при этом большое количество впячиваний, которые в конечном итоге отшнуровываются, образуя ряд <<свободноплавающих>> дисков ( рис. 3). Пачка таких дисков, окруженных мембраной, образуют наружный сегмент фоторецептора. У различных позвоночных его размеры варьируют от 10 до 200 мкм в длину и от 2 до 10 мкм в диаметре. Фоточувствительный пигмент родопсин сконцентрирован в мембранах дисков. У человека порядка 80% белка мембраны дисков — родопсин. Наружный сегмент мембраны соединен с внутренним сегментом соединительной ресничкой — весьма узнаваемым рудиментом исходной реснички. Внутренний сегмент состоит из наружной части — эллипсоида и внутренней зоны - миоида. Эти области в палочках и колбочках млекопитающих между собой не отграничены резко. Эллипсоид содержит большое количество митохондрий, в то время как в миоиде хорошо развиты элементы как эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Эти органоиды участвуют в весьма активном синтезе новой мембраны дисков. Мембрана встраивается у основания наружного сегмента (см. рис. 3 ) и сдвигает диски вверх — к кончику наружного сегмента. Диски постоянно удаляются с кончика наружного сегмента и перевариваются клетками пигментного эпителия. Длительность цикла от синтеза диска до его удаления составляет примерно 10 дней. Под специализированным внутренним сегментом располагается ядро, а далее суженный участок, называемый аксоном или волокном, после которого клетка вновь расширяется, образуя при этом ножку или сферулу. Последняя заполнена синаптическими пузырьками, содержащими L-глютамат и часто выстроенными вокруг синаптических лент, которые образуют сложные синаптические поверхности. Эти поверхности одновременно являются пре- и постсинаптическими, к тому же между сферулами палочек и между ножками соседних колбочек имеются щелевые контакты (электрические синапсы). Однако, электрическая связь между палочками у млекопитающих не доказана..

Тем не менее, что касается электрических связей между палочками и колбочками у млекопитающих, то последние исследования сотрудниками Лаборатории Р.Е.Марка показывают:

Рис. 23a

Рис.23b

Информация передачи от конца конических ножек колбочки и палочки происходит как (spherule) (как от шаровидной формы). Ножки колбочек крупные, конические; у колбочки плоский конец (8-10 мкм в диаметре), аксоны которых, расположен более или менее рядом, на той же плоскости — внешней поверхности с внешним переплетенным слоем отводок (КРП)(Рис.23а). Более многочисленная палочка (spherules) в виде шарика, в отличие от колбочек — это небольшие круглые расширения аксона (3-5 мкм в диаметре) или даже расширения клетки тела. Они лежат упакованные между и над колбочками "цветоножках" (рис. 23b). Оба фоторецептора в синаптических окончаниях наполнены синаптическими везикулами. Их синапсы второго порядка нейронов (биполярных и горизонтальных ячеек), как род spherules и ножки палочек — экспонат плотной структуры, известных как (synaptic) синапс лент, указывая на постсинаптические (invaginated) процессы вхождения в самого себя. В ножке колбочек примерно 30 этих лент и они связаны с 30 триадами (invaginated) процессов вхождения в самого себя (Ahnelt et al., 1990). У палочек шариков (spherule) 2 ленты, связанные с 4 (invaginated) вставляющиеся сами в себя второго порядка (neurites) неврита (Рис.23а). Ножка колбочки предоставляет информацию более, чем ста нейронам второго порядка (Рис.23а). Снимки сделаны недавно учёной доктором Хельги Колб (сотрудницы Лаборатории Р.Е.Марка)(Last Updated: July, 2011). на живых клетка. Это убедительно. Связи триады трёх колбочек достигают более, чем со стами нейронами. Это ещё раз подтверждает, что палочки и колбочки работают отдельно!

Данные статьи Участник:Миг/Ретиномоторная реакция фоторецепторов напрямую показали раздельную работу колбочек и палочек. Нет сомнений, что ленты 2 связей палочек несут другую нагрузку. Скорее всего при выполнении команд при работе в условиях сумеречного зрения, при расширении просвета зрачка и др.

См. также

• Глаз
• Анатомия глаза
• Участник:Миг/Теория трёхкомпонентного цветного зрения

Ссылки

Разработка и реализация БЗ: ДОКТОР БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК ПРОФЕССОР АЛЕКСАНДРОВ А.А.