Участник:Миг/Сетчатка
| Клетки сечения сетчатки Нейронов, Палочек, Колбочек, ipRGC | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
(Клетки при большом увеличении). | ||||||||||||
| ||||||||||||
Сетчатка (лат. retina) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферической частью зрительного анализатора; содержит фоторецепторные ячейки, обеспечивающие восприятие и преобразование света в нервные импульсы.
В фоторецепторах сетчатки происходит первичное восприятие оптического изображения, его частичная обработка, и передача сигналов в зрительные отделы головного мозга, где происходит окончательное формирование зрительных образов.
История изучения сетчаткиПравить
В 1866 году, Шульце удалось идентифицировать в сетчатке различных животных фоторецепторы двух типов — Палочки и Колбочки.
С помощью оптической микроскопии, а затем и методом появившейся позднее электронной микроскопии, было показано, что структура сетчатки необычайно сложна. Здесь было найдено огромное число клеток, располагающихся слоями и соединённых между собой множеством связей как в пределах одного и того же слоя, так и между слоями. Позже в 1852 году Мюллер классифицировал различные слои сетчатки. [1]
В 1991 Расселл Г. совместно с коллегами, включая Игнасио Провенсио обнаружили фоторецептор «непалочку», «неколбочку» в глазах мышей, который функционировал в режиме циркадных ритмов, то есть в режиме 24-часовых биологических часов тела.[2]
Окончательно эти Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC третьего типа были определены в 2007 году, как у людей, так и у других млекопитающих. Полученные данные показали, что при нарушении функций фоторецепторов связанных с болезнями фоторецепторов колбочек и палочек, существенно страдает распознание света и изображений предметов.[3] Эксперименты на больных людях, с частично повреждённым зрительным восприятием, выполненные Zaidi с коллегами, показали, что ячейки ipRGC будучи независимыми и изолированными, частично выполнют при этом зрительную функцию.
Фотопигмент этих светочувствительных ячеек, меланопсин, возбуждается от света главным образом в синей части видимого спектра (воспринимаемые пики находятся в пределах ~480нм Berson, M. (Aug 2007). «Phototransduction in ganglion-cell photoreceptors». Pflugers Archiv : European journal of physiology 454 : 849—855. doi:10.1007/s00424-007-0242-2. ISSN 0031-6768. PMID 17351786.
Анатомия позвоночной сетчаткиПравить
На рис. 3 показаны строение разных клеток сетчатки и связи между ними. Стрелки указывают, что свет попадает на сетчатку снизу.[4],[5],[6]
На рис.3 показаны клетки сетчатки и их расположение в слоях (ход лучей паказан):
- П — палочки ;(Наружные и внутренние сегменты фоторецепторов фокальной поверхности сетчатки)
- К — колбочки;(Наружные и внутренние сегменты фоторецепторов фоторецепторов фокальной поверхности сетчатки)
- КБ — карликовые биполярные клетки
- ПБ — палочковые биполярные клетки
- ШБ — щётковидные биполярные клетки
- ГК — горизонтальные клетки
- А — амакриновые клетки
- КГ — карликовые ганглиозные клетки (слой ганглиозных фоторецепторов ipRGC и pRGC);
- ДГ — диффузные ганглиозные клетки (слой ганглиозных фоторецепторов ipRGC и pRGC);
- В — отростки ганглиозных клеток — нервные волокна, образующие зрительный нерв.
На рис.3а показаны слои сетчатки (ход световых лучей сверху вниз):
- 1 Внутренняя пограничная мембрана;
- 2 Слой нервных волокон;
- 3 Слой ганглиозных фоторецепторов ipRGC;
- 4 Внутренний сетевидный слой;
- 5 Внутренний ядерный слой (см. амакриновые клетки надпись справа);
- 6 Наружный сетевидный слой;
- 7 Наружный ядерный слой;
- 8 Наружная пограничная мембрана;
- 9 Наружные и внутренние сегменты фоторецепторов — Палочки / Колбочки;
- 10 Пигментный эпителий.
Строение сетчатки глазаПравить
Сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилегающую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки с соответствующими частями сосудистой оболочки.
Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения под микроскопом. Она состоит из перечисленных слоёв — см. рис. 3a.
Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер ~22 мм и покрывает около ~72 % площади внутренней поверхности глазного яблока. Размер от хрусталика до центральной ямки (жёлтого пятна —fovea) — ~24мм (рабочий отрезок оптической системы).[8]
Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.
В центре сетчатки на задней поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепым пятном». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов нервных клеток сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.
Латеральнее диска зрительного нерва, приблизительно диаметром в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение. В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, а далее следует периферическая часть (периферийное зрение), где по мере расширения сферы сетчатки (продвижение к хрусталику) число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка (диаметром ~22 мм) зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.
На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов. Пигментный эпителий сетчатки
В хрусталике глаза и тканях сетчатки существует пигмент типа меланина, аналогичный тому, что содержится в коже. Он имеет желтоватый или коричневый оттенок и служит для того, чтобы предотвратить попадание определённой части световой энергии, в особенности коротковолновой энергии, на сетчатку[9].[10]. На рисунке показаны спектры поглощения хрусталика глаза человека в различном возрасте[11].
Микроскопия и фоторецепторы сетчаткиПравить
А. Фоторецептор-колбочка. Свет проходит сквозь хрусталика и до пигментов колбочки расположенных на её «дне».
Б.1-Б.4 У птиц обычно четыре типа колбочек (они «тетрахроматы»), что позволяют им синтезировать многоцветное изображение, и различать цвета лучше, чем человек. Обработка полученных разностных сигналов, происходящая в нейронной сети сетчатки (десятки типов клеток) обеспечивает возможность ясного различения тысяч цветов и оттенков.
А. Ход световых лучей к "цветовоспринимающему" фоторецептору (колбочка)
Б.1-Б.4 — блок четырёх типов колбочек, характерных для многих видов птиц. Колбочка Б.4 с пигментом (кон-опсин) оппонентно выделила красный луч света.
Рентгеноскопия сетчатки и отделов мозга, проведенная ещё в 1966 году Р.Марком, на атомно-молекулярном уровне подтверждает ранее сформулированые гипотезы о работе сетчатки, где заложены фоторецепторы колбочки, которые на рецепторном уровне воспринимают, трансдукцируют основные сигналы RGB оптического изображения (контурного) перед передачей их в высшие зрительные отделы (нейронные) головного мозга. Уже данная информация позволяет сформулировать основу трёхкомпонентной теории цветного зрения ( некоторые участники бездоказательно пытаются её опровергнуть, ссылаясь на нелинейную теорию цветного зрения С.Ременко).
ФизиологияПравить
Оптическое изображение создано оптической системой глаза возбуждает колбочки и палочки в сетчатке (см. рис.1). Возбуждение обрабатывается системой нейронов и различными частями мозга, работающего параллельно, который формирует представление о внешней окружающей среды в мозге.
Колбочки отвечают на яркий свет и участники цветового видения с высокой разрешающей способностью в период освещения дневным светом (также можно назвать как участники видения фотофильма). Палочки насыщаются днем на уровне, который не вносят вклад для копирования видения. Однако, палочки действительно отвечают на тусклый свет и добиваются более низкого решения монохроматическое видение под очень низкими уровнями освещения (названный scotopic видение). Освещение в большинстве параметров настройки состояния, которое находится между этими двумя уровнями и называется mesopic видением. На этих легких уровнях, и палочки и колбочки активно вносят информацию образца на этапе перехода из глаза. Но, какой вклад информация палочки делает, чтобы скопировать видение при этих обстоятельствах, неясно.
Ответ колбочек к различным длинам волны света называют их спектральной чувствительностью. В нормальном зрении человека спектральная чувствительность колбочек зависит от содержания в их мембранных слоях разновидностей фотопигмента опсина, воспринимаюшего основные спектральные лкчи RGB. Откуда их часто называют красными, зелеными, и синими колбочками, но более точно — короткими-S, средними-M., и длинновролновыми-L чувствительными подгруппами колбочек. При этом — нехватка одного или больше подтипов колбочек, приводят людей к разряду, имеющие дефициты в цветном зрении или к различным видам дальтонизма. Эти люди не являются слепыми к объектам специфического цвета, но испытывают неспособность различить две группы цветов, которые могут отличить люди с нормальным зрением. Люди в основном в сетчатке глаза содержать три типа колбочек RGB — трихроматизм зрение, в то время как большинство других млекопитающих испытывает недостаток в колбочках-L с красным чувствительным фотопигментом (опсины) и поэтому имеет более бедное (двуцветное) цветовое видение. Однако, некоторые животные имеют четыре спектральные подгруппы, например, рыба форель добавляет ультрафиолетовую подгруппу к коротким, средним и длинным подгруппам, подобными у людей. Но некоторые рыбы, в отличие от людей, обладают ещё эффектом поляризации света при зрении.
Когда свет падает на фоторецептор, он передаёт пропорциональный сигнал synaptically биполярным клеткам (карликовым, палочковым, щётковидным), которые в свою очередь сигнализируют клеткам сетчатки — палочкам, колбочкам. Фоторецепторы палочки и колбочки, с мембронной (с «поперечносвязанные» клеками пластин) с горизонтальными клетками и amacrine клетками изменяют синаптический сигнал перед входом его в клетки (например, палочки и колбочки) нервного узла сетчатки. Сигналы палочек и сигналы колбочек трансдукцируются в отделы нарвных клеток головного мозга (зрительные отделы) под влиянием ганглиозных фоторецепторов, нервных клеток высших зрительных отделов головного мозга при этом дифференцированно выполняя функции дневного и сумеречного, ночного зрения. Хотя палочки главным образом активны в очень плохо освещенных условиях и насыщают сигналами средь бела дня (в основном участвуя в создании яркостного зрения, в условиях движения), в то же время колбочки функционируют в условиях более яркого освещения, потому что они биологически малочувствительны и предназначены для цветного зрения, чтобы работать на менее энергетических световых уровнях спектральных лучей — красных, зелёных, синих.
Тем не менее, все нервные клетки сетчатки глаза и немного amacrine клеток, создают потенциалы действия. Фоторецепторы, подвергаемые воздействием лучей света, освещают, гиперполяризует мембрану в ряду градуируемых изменений. Внешняя доля фоторецептора (мембрана) содержит фотопигмент (например, один из разновидностей опсина). В клетке для работы на нормальныых уровнях циклического guanosine монофосфата (cGMP) содержат Na + для канала открытия, и, таким образом, при отдыхающем состоянии клетка деполяризована.
Фотон вызывает воздействие на белок фоторецептора сетчатки к состоянию isomerise, к сделке в сетчатке глаза. Это заставляет фоторецептор активизировать многократные «Белки г». И в свою очередь заставляет Ga-подъединицу белка связывать и ухудшать cGMP в клетке, которая в данном случае не может связаться с Na + циклическими каналами иона нуклеотида-gated (CNGs). Таким образом, ячейка гиперполяризована. Количество освобожденного медиатора уменьшено в ярком свете и увеличивается в случае легкого падения уровней освещённости. Фактический фотопигмент отбеливается сильно на определённое время в ярком свете (днём) и происходит химический процесс, что таким образом при переходе от яркого света до темноты глазу может потребоваться определённое время (до тридцати минут), чтобы достигнуть полной чувствительности (см. Адаптация глаза).
В относящихся к сетчатке глаза клетках нервного узла есть два типа ответа, в зависимости от восприимчивой области клетки. Восприимчивые области, относящихся к сетчатке глаза клеток нервного узла, включают центральную, приблизительно круглую область, где свет оказывает один эффект на «увольнение» клетки и периферийную область, где свет оказывает противоположный эффект на отключение клетки. В «НА» клетках, приращение легкой интенсивности находится в центральной области (жёлтое пятно) и заставляет норму подавления клеток в других областях увеличиваться. В «ОТ» клетках подавление одновременно уменьшается. В линейной модели (теории), этот профиль ответа хорошо описан Различием Gaussians и это является основанием для алгоритмов обнаружения границ. Вне этого простого различия ячейки нервного узла также дифференцированы цветной чувствительностью и типом пространственного суммирования. Клетки, показывающие линейное пространственное суммирование, называют клетками X (также названный parvocellular, P, или маленькими клетками нервного узла), и те, которые показывают нелинейное суммирование клетки Y (также названный magnocellular, М., или пляжный зонтик, клетки сетчатки глаза). Однако, корреспонденция между X и клетками Y (в сетчатке кота) и P и М. клеток (в сетчатке примата) не столь проста, как это когда-то казалось.
В передаче зрительных сигналов в мозг по зрительной тропе, при которой передача сигналов из сетчатки происходит по двум вертикально расположенным тропам, разделенных временно пополам (ближе к храму) половине и носовым (ближе к носу). Аксоны от носовой половины креста в мозг находятся в оптической «хиазме», чтобы соединиться с аксонами от временной половины другого глаза перед прохождением в боковое geniculate тело.
Хотя с учётом большего, чем 130 миллионов фоторецепторов сетчатки, имеется только приблизительно 1.2 миллиона волокон (аксоны) в оптическом нерве; при этом большое количество предварительной обработки выполнено в пределах сетчатки (рецепторный уровень). Ямка создаёт самую точную информацию. Несмотря на занятие приблизительно 0.01 % визуальной области (меньше чем 2° визуального угла), приблизительно 10 % аксонов в оптическом нерве находятся в ямке. Максимальная величина разрешения ямки был определен в пределах 10000 пунктов. Информационная вместимость оценена в 500000 битов в секунду (для получения дополнительной информации о битах, см. информационную теорию) без цвета и приблизительно в 600 000 битов в секунду, включая цвет.[13]
Пространственное шифрованиеПравить
Сетчатка, в отличие от фотосенсора фотокамеры, посылает картину в мозг способом, который значительно более утончённый, совершенный и к которому мы стремимся подойти и понять более глубоко. Сетчатка пространственно кодирует (сжимает) оптическое изображение, которое соответствует созданному природой проводящему его сигналы зрительному нерву. Сжатие сигналов производится согдасно имеющемуся в 100 раз большему количеству клеток фоторецептов. Сетчатка это делает так называемую «decorrelating» поступающего изображения в манере, которая будет описана ниже. Эти операции выполнятся центральным сочетанием клеток, которые окружают структуры как осуществлено биполярными клетками и клетками нервного узла (фоторецепторами).
Есть два типа центра, которые окружают структуры в сетчатке-на-центрах и вне центров. На-центрах (внутри) имеется положительно взвешенный центр, а отрицательно взвешенный — окружают. Вне центров - имеются только противоположные клетки. Положительная надбавка обычно более известна, как столь же возбудительная, а отрицательная надбавка — обычно более известна как запрещающая.
Они сосредотачиваются, окружают структуры, не являются физическими в смысле, что мы не можем видеть их, окрашивая образцы ткани и исследуя анатомию сетчатки. Центр окружают структуры, логичные (то есть, математически резюмированные) в смысле, что они зависят от сил связи между нервным узлом и биполярными клетками. Полагается, что силы связи между клетками вызваны числом и типами каналов иона, вложенных в синапсы между нервным узлом и биполярными ячейками. Стивен Каффлер в 1950-ых был первым человеком, который начал понимать, что они сосредотачиваются, окружают структуры в сетчатке котов. (См., что область Receptive для фигур и большего количества информации относительно центра окружает структуры. См. главу 3 книги Дэвида Хабэля онлайн (упомянутой ниже) для превосходного введения. (Hubel)
Центр окружают структуры, математически эквивалентны алгоритмам обнаружения границ, используемым компьютерными программистами, чтобы извлечь или увеличить края на цифровой фотографии. Таким же образом сетчатка выполняет операции на изображении, чтобы увеличить края объектов в пределах его визуальной области. Например, на картине собаки, кота и автомобиля — это края этих объектов, которые содержат самое информационное соджержание. Для более высоких функций (нейронном уровне) в мозге (или впрочем в компьютере), чтобы извлечь и классифицировать объекты, типа собаки и кота, сетчатка делает первый шаг к тому, чтобы выделить различные объекты в пределах сцены.
Как пример, следующая матрица - в основе компьютерного алгоритма, который осуществляет обнаружение границы. Эта матрица - компьютерный эквивалент центру, который окружает структуру. В этом примере, каждая коробка (элемент) в пределах этой матрицы была бы связана с одним фоторецептором. Фоторецептор в центре - текущий обрабатываемый рецептор. Фоторецептор центра умножен на +1 фактор веса. Ближайшие фоторецепторы - самые близкие соседи к центру и умножены ценностью - 1/8. Сумма всех девяти из этих элементов наконец вычислена. Это суммирование повторено для каждого фоторецептора в изображении, перемещаясь сохраненное до конца ряда и затем вниз к следующей линии.
| -1/8 | -1/8 | -1/8 |
| -1/8 | +1 | -1/8 |
| -1/8 | -1/8 | -1/8 |
Полная сумма этой матрицы — ноль, если все входы от этих девяти фоторецепторов — та же самая ценность. Нулевой результат указывает, что изображение было однородно (неизменение) в пределах этого маленького участка. Отрицательные или положительные суммы означают, что кое-что изменялось (изменение) в пределах этого маленького участка девяти фоторецепторов.
Вышеупомянутая матрица — только приближение к тому, что действительно случается в сетчатке. Различия:
- Вышеупомянутый пример называют "уравновешенным". Срок уравновешивал средства, что сумма отрицательных весов равна сумме положительных весов так, чтобы они уравновесились совершенно. Относящиеся к сетчатке глаза ячейки нервного узла почти совершенно никогда не уравновешиваются.
- Стол квадратен, в то время как центр окружает структуры в сетчатке, являются круглыми.
- Нейроны работают на поездах шипа, путешествующих вниз по аксонам нервной клетки. Компьютеры работают на единственном числе Плавающей запятой, которое является чрезвычайно постоянным от каждого пиксела входа. (Компьютерный пиксел - в основном эквивалент биологического фоторецептора.)
- Сетчатка выполняет все эти вычисления параллельно, в то время как компьютер работает на каждом пикселе по одному. Нет никакого повторного суммирования и перемены, поскольку есть в компьютере.
- Наконец, горизонтальные и amacrine ячейки играют существенную роль в этом процессе, но это не представлено здесь.[14]
Вот — пример изображения входа и как обнаружение края изменило бы это.
Как только изображение пространственно закодировано центром, окружают структуры, сигнал отослан оптический нерв (через аксоны ячеек нервного узла) через оптический перекрест к LGN (боковое geniculate ядро). Точная функция LGN неизвестна в это время. Продукцию LGN тогда посылают задней части мозга. Определенно продукция LGN "исходит" к Первичной визуальной коре V1.
Упрощенный Поток Сигнала: Фоторецепторы → Биполярный → Нервный узел → Перекрест → LGN → V1 кора
Вопросы ретиномоторной реакции некоторых фоторецепторов сетчаткиПравить
Ретиномоторная реакция колбочек или палочек — вопросы саморегуляции организма, с наличием совокупного движения, поведения биологических систем, которые должны быть замкнутыми и одновременно должны иметь модулятор движения, связывающий организм и его внутренние системы с подвижностью, колебаниями внешней среды, из которой поступает сигналы, возбуждающие по амплитуде или частоте, требующие взаимодействия с элементами нервных узлов.
Например, регулировка функции или положения элементов нервной клетки фоторецепторов колбочек, палочек — мембран означает автоматическую поднастройку плавющего положения их при раздражении, падающимми фокусирующимся основными спектральными лучами, например, RGB.[15]
Болезни и отклонения сетчаткиПравить
Есть много унаследованных и приобретенных болезней или отклонений, которые могут затронуть сетчатку. Некоторые из них включают:
- Цветоаномалия или дальтонизм (по имени учёного впервые описавшего эту болезнь). Всего известны три частных случая цветоаномалии:
- Отсутствует пигмент (сенсибилизатор), реагирующий на длинноволновую (красную) область, — эритролаб. Называют дальтонизмом 1-го рода — протанопия.
- Отсутствует пигмент реагирующий в основном на зелёную область — хлоролаб. Свойственно при дальтонизме 2-го рода — дейтеранопия.
- Отсутствует пигмент родопсин (в палочках) — куриная слепота. Этот случай называют — тританопия.
- Разделение (расслоение) сетчатки (Retinitis pigmentosa) — группа генетических болезней, которые затрагивают сетчатку, и вызывает потерю вечернего видения и периферийного зрения.
- Вырождение Macular описывает группу болезней, характеризующихся потерей центрального зрения из-за гибели или ухудшения ячеек в пятне.[16]
- Дистрофия колбочки (ШНУР) описывает множество болезней, где потеря зрения вызвана нарушением нормальной работы колбочек в сетчатке.[17]
- В относящемся к сетчатке глаза расслоении, когда сетчатка отделяется от задней части глазного яблока. Ignipuncture — устарелый метод обработки. Время отделения, относящееся к сетчатке глаза, используется, чтобы описать разделение neurosensory сетчатки от относящегося к сетчатке глаза эпителия пигмента.[18] Имеется несколько современных методов лечения для восстановления отделения (расслоения) сетчатки глаза:
- пневматический retinopexy,
- застежка scleral,
- cryotherapy,
- лазерная фотокоагуляция
- vitreo — относящаяся к сетчатке глаза хирургия в Глазных Больницах в Индии — «Иранское агентство печати plana витректомия»[19].
- Гипертония и диабет mellitus могут принести ущерб крошечным кровеносным сосудам, которые приносят сетчатке гипертоническую ретинопатия и диабетическую ретинопатию.
- Ретинобластома — рак сетчатки.
Диагностика и лечениеПравить
Множество различных приборов и средств доступно для диагнозирования болезней и отклонений сетчатки. Используется офтальмоскопы, чтобы исследовать сетчатку. Недавно, адаптивная оптика использовалась, чтобы отобразить одиночные палочки и колбочки в живой человеческой сетчатке. Компания из Шотландии создала технологию, которая позволяет врачам наблюдать полную сетчатку без любого дискомфорта пациентам.[8]
Электроретинограмма используется, чтобы измерить электрическую деятельность сетчатки, которая затронута венерическими болезнями. Относительно новая технология теперь становится широко доступной — это оптическая томография последовательностей. Эта неразрушающая техника позволяет получать трехмерное объемное с высокой разрешающей способностью оптических изображений поперечных сечений. Томография, относящаяся к сетчатке глаза — прекрасные структуры с гистологическими характеристиками.
Лечение зависит от природы болезни или отклонения. Трансплантация сетчаток была предпринята, но без большого успеха. В MIT, Университет Южной Калифорнии, и Университет Нового Южного Уэльса, «искусственная сетчатка» находится в развитии. Внедрение, которое в обход фоторецепторов сетчатки, снабжает нервные клетки с сигналами от цифровой фотокамеры (см. Бионический глаз).
См. такжеПравить
- Пигментный эпителий сетчатки
- Бионический глаз
- Нейроны, палочки и колбочки сетчатки
- Фоточувствительные нервные ячейки
- Фоточувствительные экстерорецепторы сетчатки
- Современная теория восприятия света и цвета
- Оппонентная теория цветного зрения
- Механизмы трехцветного световосприятия у приматов
- Острота зрения
- Участник:Миг/Трёхкомпонентная теория цветного зрения
- Участник:Миг/Распределение палочек и колбочек в человеческой сетчатке
- Участник:Миг/Развитие экстерорецепторов колбочек и палочек
ПримечанияПравить
- ↑ Ч. Пэдхем, Дж. Сондерс, «Восприятие света и цвета», Перевод с английского Р. Л. Бирновой и М. А. Островского, Издательство «Мир», Москва, 1978 год.
- ↑ Foster RG, Provencio I, Hudson D, Fiske S, De Grip W, Menaker M. Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd). J Comp Physiol [A]. 1991 Jul;169(1):39-50 Abstract
- ↑ Zaidi FH, Hull JT, Peirson SN, Wulff K, Aeschbach D, Gooley JJ, Brainard GC, Gregory-Evans K, Rizzo JF 3rd, Czeisler CA, Foster RG, Moseley MJ, Lockley SW. Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina. Curr Biol. 2007 Dec 18;17(24):2122-8 Abstract
- ↑ http://bse.sci-lib.com/particle027003.html
- ↑ Polyak S. 1957. The vertebrate visual system. Chicago.
- ↑ АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Стр. 16
- ↑ http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Fig_retine.png
- ↑ Deane B. Judd and Gunter Wyszecki, Color in business? science and industry, New York/London/Sydney/Toronto, 1975.
- ↑ Д. Джадд, Г. Вышецки, Цвет в науке и технике, Изд. «мир», Москва 1978 г., стр 25.
- ↑ Федорович И. Б.. Зак П. П., Островский М. А. Повышенное УФ — пропускание хрусталика глаза в раннем детстве и его возрастное пожелтение. Докл. РАН. 1994. т. 336, с. 835—837.
- ↑ http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Retina
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Retina
- ↑ http://varles.narod.ru/index.html?http://varles.narod.ru/lekzii1/404.htm
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Macular_degeneration
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Cone-rod_dystrophy
- ↑ Oh, Kean, «Pathogenetic Mechanisms of Retinal Detachment», in Retina, ed. Ryan, S.J., Elsevier Health Sciences, Philadelphia, PA, 2006, p. 2013—2015
- ↑ http://www.blissplace.ru/state.php is_wwwblissplaceru=4134
