Археоптерикс
† Археоптерикс
Научная классификация:
Латинское название:
Археопте́рикс (лат. Archaeopteryx; греч. ἀρχαῖος — древний, πτέρυξ — крыло) — ископаемое позвоночное позднего Юрского периода, величиной с голубя, занимающее по морфологии промежуточное положение между пресмыкающимися и птицами. Самый примитивный и ранний из всех известных представителей птиц,[1] обитавший 155—150 млн лет назад. Все находки археоптерикса относятся к окрестностям Зольнхофена на юге Германии.
По строению таза и рёбер, по двояковогнутым позвонкам, челюстям, покрытым зубами, и по длинному хвосту, состоящему из 20 позвонков, этот вид тесно примыкает к пресмыкающимся. Но конечности и череп построены по типу птиц; передние конечности снабжены сильными маховыми перьями, хвостовые позвонки также снабжены попарно сидящими на них перьями; наконец, всё тело археоптерикса покрыто перьями.
ПалеоэкологияПравить
В позднем юрском периоде территория современной Европы была архипелагом островов в мелководном теплом тропическом море, располагаясь гораздо ближе к экватору, чем в настоящее время. Зольнхофенские известняки, которым принадлежат все обнаруженные экземпляры археоптерикса, позволяют реконструировать картину эпохи позднего юрского периода. Следы флоры, хотя и довольно скудные, включают саговники и хвойные растения. Останков животного мира больше, обнаружено множество насекомых, маленькие ящерицы, птерозавры и компсогнаты.[2]
Превосходная сохранность останков археоптериксов и других наземных животных, обнаруженных в зольнхофенских известняках, свидетельствует, что останки не могли быть перенесены издалека к месту фоссилизации.[3] То есть, обнаруженные экземпляры археоптериксов скорее обитали на этих низких островах, окружающих зольнхофенскую лагуну, а не были занесены сюда после смерти откуда-то из другого места. В отложениях у Зольнхофена скелеты археоптериксов встречаются гораздо реже останков рамфоринхов, представителей группы птерозавров, доминировавших в экологической нише, в настоящее время занятой морскими птицами.[4]
На невысоких островах, окружавших зольнхофенскую лагуну, преобладал полупустынный субтропический климат с длинным засушливым периодом и незначительными осадками. Приспособленная к такому климату флора состояла преимущественно из невысоких (до 3 метров) кустарников.[4] В протипоположность распространённой реконструкции археоптерикса, взбирающегося на большое дерево, на островах, видимо, почти отсутствовали высокие деревья. В отложениях обнаружено очень мало древесных стволов и не найдено окаменевшей пыльцы деревьев.
Трудно реконструировать образ жизни археоптериксов. Относительно этого существует несколько теорий. Некоторыми исследователями было высказано предположение, что археоптериксы в основном былы адаптированы к наземному образу жизни,[5] тогда как другие предполагают, что образ жизни археоптериксов главным образом, древесный. Отсутствие деревьев не противоречит этому предположению — некоторые современные виды птиц живут исключительно в невысоких кустарниках. Разные аспекты морфологии археоптерикса указывают как на наземное, так и на древесное существование. Длина ног и удлиннённые стопы позволили некоторым авторам придти к выводу об универсальности археоптерикса, который мог кормиться как в зарослях, так и на земле и даже вдоль побережья лагуны.[4] Вероятнее всего добыча была небольшой, совсем маленьких жертв археоптерикс хватал челюстями, тех, кто побольше — когтями.
ПалеобиологияПравить
Экземпляры археоптерикса были наиболее примечательны своими хорошо развитыми маховыми перьями. Они были явно ассиметричными и обладали строением маховых перьев современных птиц: устойчивость к изгибу опахалам перьев придавало расположение бородок и бородочек. Хвостовые перья были менее ассиметричными и также походили на перья современных птиц. Отличие от современных птиц наблюдалось в отсутствии крылышка — отдельного подвижного пучка перьев на большом пальце передних конечностей.
Оперение тела археоптерикса менее хорошо описано, будучи должным образом исследованным только на хорошо сохранившемся берлинском экземпляре. Поскольку подозревается несколько видов археоптерикса, исследования перьев берлинского экземпляра не обязательно правомочно для других видов. Изученный экземпляр на ногах носил «штаны» из хорошо развитых перьев, строение некоторых из которых имело кое-какие отличия (например, отсутствовали бородочки, как у бескилевых птиц[6]), другие же были достаточно крепкими, допуская возможность полёта.[7]
Вдоль спины был участок контурных перьев, симметричных и крепких (хотя и недостаточно жёстких по сравнению с полётными перьями), очень похожих на контурные перья на туловище современных птиц.
Остальные перья берлинского экземпляра имеют тип «псевдо-пуховых» и неотличимы от перьев динозавра Sinosauropteryx: мягкие, разрозненные и, возможно, даже внешне более похожие на мех — они покрывали все оставшиеся части туловища (там, где сохранились), а также нижнюю часть шеи.[6]
Нет никаких признаков оперения на верхней части шеи и голове. Хотя они могли и отсутствовать, как у многих оперённых динозавров, это может быть и недостатком сохранности экземпляров: похоже, что большинство экземпляров археоптерикса попало в осадочные породы после некоторого времени пребывания на поверхности моря, плавая на спине. Голова, шея и хвост обычно изогнуты книзу, что предполагает, что экземпляры только начинали разлагаться, когда были погребены. Сухожилия и мускулы расслабились и тела приняли характерную для обнаруженных экземпляров форму. Также это означало бы, что кожа к тому моменту размягчилась и обвисла. Это предположение поддерживается фактом, что у некоторых экземпляров полётные перья начинали отваливаться к моменту погружения в осадочную породу. Таким образом, перья головы и шеи могли просто отпасть, тогда как более крепко держащиеся хвостовые перья остались.[8]
Мозг и внутреннее ухоПравить
Отличительной особенностью черепов птерозавров, некоторых тероподов и птиц являются тонкие мозговые оболочки и маленькие венозные пазухи, что делает возможной точную оценку поверхностной морфологии, объема и массы мозга вымерших представителей этих таксонов. Лучшая на сегодняшний день реконструкция мозга археоптерикса была сделана в 2004 году в Университете Техаса с использованием рентгеновской томографии.[9]
Объем мозга археоптерикса приблизительно в 3 раза больше, чем у рептилий сходного размера и в сравнительном отношении соответствует объему мозга современных птиц. По контрасту, полушария мозга пропорционально меньше, чем у современных птиц, и не окружают обонятельные тракты.
Форма зрительных долей мозга типична для современных птиц, но сами зрительные доли расположены более фронтально. Мозжечок археоптерикса в сравнительном отношении больше, чем у родственных ему тероподов, но меньше, чем у современных птиц.
Передний и боковой полукружные каналы находятся в типичном для археозавров (а не для птиц) положении. Однако, как и у птиц, передний полукружный канал значительно удлинен и загнут в обратном направлении.
Таким образом, в строении мозга археоптерикса прослеживается наличие как рептилийных, так и птичьих особенностей. Увеличение зрительных долей и мозжечка является адаптацией, без которой невозможен полет.[9]
ПолётПравить
Как и на крыльях у современных птиц, маховые перья археоптерикса обладали большой асимметричностью, то же касается и хвостового оперения. Данный факт предполагает, что крылья и хвост использовались для создания подъёмной силы, хотя достоверно неизвестно, использовались они только для планирования или же обеспечивали полноценный полёт. Отсутствие в скелете археоптерикса грудины, к которой крепятся маховые мускулы у всех современных птиц свидетельствует, что археоптерикс не мог обладать достаточной силой для долгого полёта (хотя маховые мускулы могли быть прикреплены к толстой бумерангообразной грудной кости, пластинообразному коракоиду или даже к хрящевой грудине. Боковая ориентация сустава между лопаткой, коракоидом и плечевой костью показывает, что археоптерикс не способен был поднимать крылья выше уровня спины — необходимое условие для замаха крыла у современных птиц. Таким образом, археоптерикс не был способен летать способом, который используют современный птицы. Можно допустить, что его планирующий полёт сопровождался небольшими движениями крыльев без замаха.[10]
ПроисхождениеПравить
Хотя археоптериксы и близки к предкам современных птиц, они, вероятно, не являются их непосредственными предками. Утверждения, что протоптицы триасового периода являлись ранними птицами, по мнению большинства палеонтологов, не имеют достаточно доказательств.
На основании целого ряда продвинутых признаков (синапоморфий) учёные видят сходство в строении археоптерикса и тероподных динозавров:[5][11]
- расширенность слезной кости в дорзальной части;
- краниально направленный медиальный мыщелок нижнечелюстного отдела квадратной кости;
- большой ectopterygoid;
- одинаковая ширина шейки и тела лопатки по всей длине;
- плоский субквадратный коракоид;
- заметный бугор на коракоиде кранио-вентрально от гленоидного отверстия;
- перпендикулярное положение плоскости проксимального эпифиза плеча к плоскости дистального эпифиза плеча;
- короткое предплечье (короче кисти и плечевой кости);
- сохранение в кисти 1‒3-го пальцев и редукция 4‒5-го;
- контакт полулунной карпалии с 1 и 2 метакарпалиями;
- увеличенные когтевые фаланги кисти с большими буграми для прикрепления сухожилий сгибателей;
- развитие малого трохантера в проксимальной части бедра;
- краниальная часть подвздошной кости заметно больше каудальной;
- развитие ножки на подвздошной кости для сочленения с лобковой костью;
- вильчатый каудальный конец подвздошной кости;
- большой лобковый симфиз.
История открытияПравить
К началу XXI века обнаружено всего десять экземпляров останков археоптерикса. Все находки относятся к литографическим сланцам позднеюрского возраста возле посёлка Зольнхофен в Баварии.
Список находок, имеющих отношение к археоптериксам:
- Перо.
Обнаружено в 1861 году около Зольнхофена, описано в 1861 году Германом Мейером. Находится в Humbolt Museum für Naturkunde (Берлин). В основном отождествляется с родом археоптериксов, хотя конкретный вид неясен.
- Лондонский экземпляр (BMNH 37001, голотип).
Обнаружен в 1861 году около Лангенальтайма. Описан в 1863 году Ричардом Оуэном, который сделал его типовым экземпляром для вида и рода. Хранится в музее естествознания в Лондоне. Голова отсутствует. Реставрация головы была проведена Ричардом Оуэном и позднее подтвердилась при находке второго экземпляра в 1877 году.
- Берлинский экземпляр (HMN 1880).
Обнаружен в 1876 или 1877 на Blumenberg, около Айхштета. Якоб Нимейер (Jakob Niemeyer) выменял за корову драгоценные останки у Йохана Дорра (Johann Dörr). Экземпляр описан в 1884 году Вильгельмом Деймсом (Wilhelm Dames). Хранится в Humbolt Museum für Naturkunde. Был классифицирован Деймсом как новый вид, A. siemensii.
- Максбергский экземпляр (S5).
Только туловище. Обнаружен в 1956 или 1958 году около Лангенальтайма, описан в 1959 Геллером (Heller). Детально изучен Джоном Остромом в 1970-ых. В течение некоторого времени демонстрировался в Максбергском музее, после чего был возвращен владельцу. После смерти коллекционера в 1991 году экземпляр обнаружить не удалось. Предполагается, что он был тайно продан владельцем или украден.
- Харлемский экземпляр (TM 6428, также известен как тейлеровский экземпляр).
Обнаружен в 1855 году около Риденбурга, описан Мейером как Pterodactylus crassipes в 1875 году, переклассифицирован Джоном Остромом (John Ostrom) в 1970-м. Находится в Teyler Museum, Харлем (Нидерланды). Самый первый экземпляр, если не учитывать ошибку классификации.
- Айхштетский экземпляр (JM 2257).
Обнаружен в 1951 или 1955 около Workerszell. Описал Петер Велнхофер (Peter Wellnhofer) в 1974. Находится в юрском музее города Айхштет. Самый маленький экземпляр. Имеет сохранившуюся голову, хотя и менее сохранившуюся, чем у термополисского экземпляра.
- Мюнхенский экземпляр (S6, ранее известный как Solnhofen-Aktien-Verein).
Обнаружен в 1991 году около Лангенальтайма. Описал Велнхофер в 1993. Хранится в Мюнхенском палеонтологическом музее. Единственный экземпляр с грудиной. Возможно, новый вид, A. bavarica.
- Зольнхофенский экземпляр (BSP 1999).
Обнаружен в 1960-х годах около Айхштета. Описал Велнхофер в 1988. Хранится в Зольнхофене. Первоначально был классифицирован любителем-коллекционером как компсогнатус (Compsognathus). Может принадлежать к отдельному роду и виду Wellnhoferia grandis.
- Термополиский экземпляр (WDC‒CSG-100).
Обнаружен в Германии. Долгое время был в частной коллекции, описан в 2005 году тремя учёными: Mayr, Pohl, Peters.[12] Находится в Wyoming Dinosaur Center, Термополис (штат Вайоминг, США). Имеет наиболее сохранившуюся голову и ступни.
ТаксономияПравить
ПодлинностьПравить
Начиная с 1985 года группой исследователей, включая известного британского астронома Фреда Хойла и американского физика Ли Спетнера (Lee Spetner), публикуются работы, утверждавшие, что перья берлинского и лондонского экземпляров археоптерикса были фальсифицированы.[13][14][15][16] Их заявления были опровергнуты ведущим палеонтологом Лондонского музея естествознания Аланом Дж. Чериджем (Alan J. Charig; 1927—1997) и соавторами.[17] Большинство из доказательств фальсификации основывалось на неосведомлённости о процессах литификации. Высказывались сомнения в том, что пласты могут разделяться так гладко или что содержащая окаменелости половина пласта могла так хорошо сохраниться, тогда как вторая половина — нет.[15][13] Однако, это обычные свойства золонгофенских ископаемых, мертвые животные падали на затвердевшую поверхность, которая формировала естественную плоскость для следующих пластов, так что большая часть останков оставалась на одной стороне, и совсем мало впечатывалось в твердую поверхность другой.[17] Также они неправильно интерпретировали окаменелости,[14] ошибочно утверждали, что другие экземпляры, известные на то время не имели перьев.[14][13] Однако максбергский и эйнштадтский экземпляры имеют явные перья.[17] Наконец, предполагаемые ими мотивы для фальсификации были слабыми и противоречивыми. Одним из мотивов они называли стремление Ричарда Оуэна поддержать теорию Дарвина, что маловероятно, учитывая взгляды Оуэна на Дарвина и его теорию. Другой мотив — это желание Оуэна установить ловушку для Дарвина, в надежде, что последний поддержит окаменелости, а Оуэн сможет тогда его дискредитировать подделкой. Это также маловероятно, так как Оуэн сам написал детальный труд по лондонскому экземпляру, и подобная дискредитация обернулась бы против него самого.[18]
Черидж и соавторы указали на микротрещины на литографических плитах, бегущие через обе стороны плиты и ископаемые отпечатки, которые существовали ещё до открытия останков, как свидетельство того, что перья были с самого начала.[17] В ответ на это Ли Спетнер и соавторы попытались показать, что трещинки могли бы естественным образом распространиться на предполагаемый слой цемента,[19] но пренебрегли фактом, что трещинки были старыми, давно заполнились кальцитом и не могли распространяться.[18] Они также попытались показать присутствие цемента на лондонском экземпляре при помощи рентгенографии и действительно обнаружили нечто, что не являлось камнем.[19] Однако, это было и не цементом, скорее всего являясь фрагментом кремниевого мусора, оставшегося после того, как был сделан слепок.[18]
Доводы сторонников фальсификации не были всерьёз восприняты палеонтологами, так как их доказательства основывались на непонимании геологии, и никогда не затрагивали другие ископаемые с перьями, число находок которых значительно увеличилось с того времени.
ПримечанияПравить
- ↑ В 1984 году были открыты ископаемые останки возрастом 225—210 млн лет, возможно, принадлежавшие древней птице, гораздо более ранней, чем археоптерикс. Род позвоночных получил название протоавис, однако его отношение к птицам достаточно спорно.
- ↑ Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs. Sydney: UNSW Press, 118—146. ISBN 0-471-24723-5.
- ↑ Davis, P.; and Briggs, D. (1998). «Влияние разложения и дезартикуляции на сохранность ископаемых птиц/The impact of decay and disarticulation on the preservation of fossil birds». Palaios 13 (1): 3‒13. (англ.)
- ↑ а б в Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6763-0.
- ↑ а б Ostrom, J.H. (1976). «Archaeopteryx and the origin of birds». Biological Journal of the Linnean Society 8: 91‒182.
- ↑ а б Christensen P, Bonde N. (2004). Body plumage in Archaeopteryx: a review, and new evidence from the Berlin specimen. Comptes Rendus Palevol. 3: 99‒118. PDF fulltext
- ↑ Longrich N. (2006): Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica. Paleobiology. 32(3): 417—431. doi:10.1666/04014.1 (HTML abstract)
- ↑ Elżanowski A. (2002): Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). In: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs: 129—159. University of California Press, Berkeley.
- ↑ а б P. D. Alonso et al. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx. Nature, 2004, v. 430, p. 666‒669
- ↑ Senter, P. (2006). Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica. 51(2): 305—313. PDF fulltext
- ↑ Gauthier, 1986
- ↑ Mayr G, Pohl B & Peters DS. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science, 2005, v. 310 p. 1483‒1486
- ↑ а б в Hoyle, F.; Wickramasinghe, N.C.; and Watkins, R.S. (1985). "Archaeopteryx". British Journal of Photography 132: 693–694.
- ↑ а б в Watkins, R.S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, N.C.; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; and Spetner, L.M. (1985). "Archaeopteryx - a photographic study". British Journal of Photography 132: 264–266.
- ↑ а б Watkins, R.S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, N.C.; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; and Spetner, L.M. (1985). "Archaeopteryx - a further comment". British Journal of Photography 132: 358–359, 367.
- ↑ Watkins, R.S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, N.C.; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; and Spetner, L.M. (1985). "Archaeopteryx - more evidence". British Journal of Photography 132: 468–470.
- ↑ а б в г Charig, A.J.; Greenaway, F.; Milner, A.N.; Walker, C.A.; and Whybrow, P.J. (1986). "Archaeopteryx is not a forgery". Science 232: 622–626.
- ↑ а б в Nedin, Chris (2007-12-15). "On Archaeopteryx, Astronomers, and Forgery". Retrieved 2007-03-17.
- ↑ а б Spetner, L.M.; Hoyle, F.; Wickramasinghe, N.C.; and Magaritz, M. (1988). "Archaeopteryx - more evidence for a forgery". The British Journal of Photography 135: 14–17.
