Мембраны колбочек и палочек сетчатки глаза
Данная статья создана и отражает принцип цветовосприятия только с точки зрения и на базе исследований ведущими учёными мира с приведенными ссылками на данные их исследований.
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро (эллипс с жировой каплей);
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент;
8 — граница мембранной части;
9 — пигмент сократимых фибрилл.
Мембраны колбочек и палочек и их функция состоит в восприятии пучков лучей предметной точки изображения c последующим оппонентным отбором основных лучей RGB, выработкой биосигнала (не в цвете, на рецепторном уровне) для передачи его в зрительные отделы головного мозга.
ВведениеПравить
Фоточувствительные экстерорецепторы сетчатки глаза колбочки и палочки — экстерорецепторы фокальной поверхности сетчатки глаза, расположенные в сетчатке глаза воспринимают электромагнитное излучение в видимом диапазоне длин волн (рецепторный уровень). Фоторецепторы обеспечивают так-же восприятие оптического изображения (не цветное) — функцию зрения. После передачи сигналов оптического изображения в мозг — в зрительных отделах головного мозга формируется биполярно трёхмерное, оптическое стереоизображение в цвете (нейронный уровень). Именно тот момент, когда происходит цветное зрение. Оно субъективное и у каждого из нас своё. Мы не можем судить о нашем цвете посредством колориметрии. Колориметр выдаёт цвет, который мы оцениваем у себя по своему, воспринимая отражённые сигналы цветного луча при колориметрии. Например, в работах С.Ременко и его последователей любые цветовые и не только цветовые сигналы электромагнитных волн выдаются фототранзисторами на колориметр, который показывает цвет для нашей зрительной системы. Как можно говорить о нашем зрении, например, цветном не зная где и как расположены палочки и колбочки, как работают фотопигменты в мембранах колбочек. Например, один фототранзистор вообще может заменить все экстерорецепторы сетчатки глаза. Как можно строить графики чувствительности колбочек, палочек, говорить об их связях с новым фоторецептором ганглиозного слоя сетчатки ipRGC не видя их. Можно ли, вообще, писать о цвете, проводя исследования без участия зрительных отделов головного мозга. Больше того, разве можно говорить о работе колбочек и палочек при цветном зрении, отбрасывая данные последнего достижения 2011 г. в области ретиномоторной реакции фоторецепторов. Отсюда давно была отброшена неперспективная концепция С.Ременко.
При рассмотрении вопросов цветного зрения следует различать и учесть важность понятий яркость света (физическая величина) от яркости цвета (биологическая величина). Яркость цвета связана с нашим личным восприятием световых видимых лучей колбочками S,M,L (синих, зелёных, красных) с пиком длиной волны более 496 нм, которые нашим глазом воспринимаются как очень яркие, хотя они по энергетике менее слабые. У них частота колебаний волн более низкая, чем синих, УФ лучей (длина волн менее 496нм). Понятно, почему мы не видим Уф лучи, рентгеновские лучи и т.д. Природа выбрала свой вариант приспособления, выживаемости. Например, синие, УФ лучи с длинами волн менее 496 нм для глаза являются не яркими, и даже не цветными! Хотя они более мощные. Поэтому при решении задачи на различение этих "монохромных лучей" "ночного видения" служат экстерорецепторы, называемые палочками, которые имеют пик чувствительности вокруг 496 нм и менее.
Согласно ретиномоторной реакции фоторецепторов — механические процессы в сетчатке глаза связанны с перестройкой взаимного расположения рецепторов (палочек и колбочек), и гранул меланина,
в соответствии с уровнем освещённости. Не случайно основной элемент колбочек и палочек мембраны имеют:
Колбочки воспринимают свет и выделяют основные лучи света (цвета) RGB с разными длинами волн c фронтом поперечного сечения от 8 до 1,5мкм, то под эти лучи размеры в трёх сечениях конуса мембраны имеют приблизительно такие же размеры (см. рис.1). Так как при цветном зрении участвуют только колбочки, то они воспринимают и оппонентно выделяют нормализованные лучи спектра S,M.,L (красные, зелёные, синие). Палочки, работая при сумеречном и ночном освещении, воспринимают более сильные синие и ультрафиолетовые лучи, которые в поперечном сечении фронта волны имеют размер 1,5‒2мкм, что равно приблизительно поперечному сечению цилиндра мембраны палочек (см. рис.2) При этом само ядро палочки имеет слабовыраженную нефтяную капельку, которая участвует в оппонентном отборе базовых лучей RGB, участвует в цветном зрении (см. рис.1a, 2b). Т.е палочки в цветном зрении не участвуют (работают практически в чёрно-белом зрении с элементами сине-голубого оттенка).
Фотопигменты в мембранах колбочек и палочекПравить
Зрительные пигменты находятся в бислойных биомембранах, во внешней доле фоторецептора мембраны колбочек и во всём цилиндре мембраны палочек. Зрительные пигменты и передача зрительного сигнала (визуальная трансдукция) — это комплекс понятий для описания фототрансформации пигментов и их регенерации, процессов передачи сигнала, происходящих в глазу позвоночных животных. Эти биохимические процессы проходят при воздействии света с различной длиной волны (разного цвета) связанные с изменениями в структуре и взаимодействиях зрительных пигментов.
Опсины в мембранах колбочек и палочекПравить
Образование оптического изображение при зрении у позвоночных животных связано с находящимися к сетчатке глаза колбочек и палочек. Палочки работают при очень слабых уровнях освещения т. н. сумеречном и ночном зрении. Они высоко чувствительны и могут сигнализировать о поглощении одиночных фотонов. Колбочки намного менее чувствительны к свету, чем палочки. Они участвуют в цветном зрении при достаточно ярком (дневном) свете (см. рис. 1).
- На рис. 1. светлопольные изображения фоторецепторов (палочки и колбочки), выделенных из сетчатки саламандры. Фототрансдукция имеет место во внешней доле, в то время как митохондрии плотно упакованы в эллипсоиде.
Фотопигменты опсины и другие зрительные пигменты найдены в клетках фоторецепторов (в мембране) в сетчатках глаз. Опсин образован в виде связки из семи трансмембранных альфа-спиралей, связанных шестью петлями. В клетках палочек молекулы опсинов — род-опсинов) вложены в мембраны дисков, которые размещаются полностью в мембране. «Голова» N-конечной-остановки молекулы простирается внутрь диска, а «хвост» с C-радикалом простирается в цитоплазме клетки. В клетках колбочки (в наружной части мембраны) c кон-опсинами)[2] диски определены плазменной мембраной клетки так, что голова N-конечной-остановки простирается вне клетки. Опсины сетчатки глаза ковалентно связаны с лизином на трансмембранной спирали, самой близкой C-конечной-остановки белка через Шиффовы основания. Формирование изменений Шиффова основания вовлекает удаление атома кислорода от относящегося к сетчатке глаза и двух водородных атомов от свободной группы аминокислоты лизина, давая H2O. Ретинилиден — двухосновная группа, сформированная так, что удаляет атом кислорода относящегося к сетчатке глаза, и потому опсины назвали ретинилиденовыми (retinylidene) белками.
- Классификация опсинов.
| Ретиналь | Тип опсина | Пигмент | Длина волны света с макс. поглощением λMax, nm | Beispiele für das Vorkommen |
|---|---|---|---|---|
| 11-cis-Retinal | Скотопсин | Родопсин (версия Миг) | 500 | Человек, Wirbeltiere, Gliederfüßer, Weichtiere |
| 11-cis-Retinal | UV-Фотопсин | UV-Йодопсин | 340 | Honigbiene |
| 11-cis-Retinal | S-Фотопсин | S-Йодопсин | 430 | Affen |
| 11-cis-Retinal | M-Photopsin | M-Iodopsin | 535 | |
| 11-cis-Retinal | L-Photopsin | L-Iodopsin | 565 | Altweltaffen |
| 11-cis-Retinal | XL-Photopsin | XL-Iodopsin | 620 | Vögel |
| 3,4-Dehydro-11-cis-Retinal | Skotopsin | Порфиропсин | 520 | Süßwasserfische, Амфибии |
| 3,4-Dehydro-11-cis-Retinal | UV-Photopsin | UV-Цианопсин | 360 | |
| 3,4-Dehydro-11-cis-Retinal | S-Photopsin | S-Cyanopsin | 420 | |
| 3,4-Dehydro-11-cis-Retinal | M-Photopsin | M-Cyanopsin | 530 | |
| 3,4-Dehydro-11-cis-Retinal | L-Photopsin | L-Cyanopsin | 580 | |
| 3,4-Dehydro-11-cis-Retinal | XL-Photopsin | XL-Cyanopsin | 620 | |
| 9-cis-Retinal | Skotopsin | Iso-Rhodopsin | 485 | |
| 9-cis-Retinal | Photopsin | Iso-Iodopsin | 515 | |
| 3,4-Dehydro-9-cis-retinal | Skotopsin | Iso-Porphyropsin | 510 | |
| 3,4-Dehydro-9-cis-retinal | Photopsin | Iso-Cyanopsin | 575 | |
| 13-cis-Retinal | Bakterien-Opsin | Bakteriorhodopsin, «Halorhodopsin» | 560 | Halobakterien (lichtgetriebene Protonenpumpe, siehe (Chemiosmotische Kopplung) |
| Melanopsin | 485 | Mensch, retinale Ganglienzellen |
Внешняя конусная мембрана колбочекПравить
Визуальное цветное зрение — основа современных теорий цветового зрения.
Цветовое зрение, происходящее в зрительной системе инициируется поглощением света с помощью трех вариантов пигмента опсина, расположенных в наружном сечении внешней мембраны колбочки, воспринимающих основные цвета S,M,L,. Следовательно, цветовое видение описывается как трёхвариантное восприятие оснвных цветов или как восприятие, ощущение цвета. Первоначально психофизические исследования показали, что цвета могут быть настроены на использование трех различных системах (праймериз). В 1802 году, Томас Молодых предложил модель, по которой восприятие цвета может быть закодировано на три основных цвета фоторецептоов, но не на кодировании тысяч цветовых рецепторов для отдельных цветов. {См. рис.1a, 2a).[3]
А. Фоторецептор-колбочка с пигментами. Свет проходит сквозь хрусталик и фиксируется (фильтруется) соответствующим пигментом в конусной мембране колбочки, расположенной на её «дне». Как видим имеются четыре сечения мембраны с пигментами четырёх цветов. (У человека три сечения цветов пигмента RGB — Трихроматизм (цветное зрение). Колбочка А с четырьмя вариантами работы при её освещении.
Б.1-Б.4 У птиц обычно четыре варианта работы колбочки (они «тетрахроматы»), что позволяют им синтезировать многоцветное изображение, и различать цвета лучше, чем человек. Обработка полученных разностных сигналов, происходящая в нейронной сети сетчатки (десятки типов клеток) обеспечивает возможность ясного различения тысяч цветов и оттенков. Важно, что схема цветного зрения человека может быть показана в виде колбочки A, способная принимать любой луч основного цвета RGB в трёх соответственных сечениях внешней мембраны S,M,L — трихроматизма. Работа мембран фоторецепторов сетчатки глаза как волновод физика Медейроса.[4]
Треугольник Cb-Cg-Cr это только xy=(0,0), (0,1), (1,0), треугольник CIE xy— цветность пространства. Линия, соединяющая Cb и Cr это линия нулевой яркости на цветовом графике (alychne).
Обратите внимание, что спектральный локус проходит через rg=(0,0) на 435.8 нм, через rg=(0,1) в 546.1 нм и через rg=(1,0) при 700 нм. (По старой системе применялось цветовое пространство RGB и рассчитывалось без учёта линейной функции, а область полученной цветовой палитры была внутри треугольника с углами в точках 430 нм, 540 нм и 570 нм).
Значение же энергии самой яркой точки (E) при rg=xy=(1/3,1/3) равное (белый цвет). (См. также XYZ (цветовая модель), Цветовые координаты)[5]
Исследования и эксперименты, выполненные Янгом и Гельмгольцем в XIX веке, привлекли внимание к важному вопросу о цветном зрении, и сами же ученые дали четкое и точное объяснение этому феномену. Их вывод о существовании трех различных типов цветовых фоторецепторов выдержал испытание временем и был в последующем подтвержден на молекулярном уровне. Вновь можно процитировать Гельмгольца, который сравнил восприятие света и звука, цвета и звукового тона. Можно позавидовать ясности, силе и красоте его мысли, особенно в сравнении со сбивающими с толку виталистистическими концепциями, широко распространенными в XIX веке:
Все различия е цветовых тонах зависят от комбинации е различных пропорциях трех основных цветов… красного, зеленого и фиолетового… Подобно тому, как восприятие нани солнечного света и его теплоты зависит… от того, попадают ли лучи солнца на нервы, идущие от рецепторов зрения или от рецепторов тепловой чувствительности. Как предположил Янг в своей гипотезе, различие в восприятии различных цветов зависит просто от того, какой из 3 типов фоторецепторов больше активируется этим светом. Когда все три типа в равной степени возбуждены, получается белый цвет…
Эти точные и дальновидные предсказания были подтверждены серией различных наблюдений. При помощи спектрофотометрии Вальд, Браук, МакНикол и Дартнэл с коллегами показали наличие в сетчатке человека трех типов колбочек с различными пигментами. Также Бейлор с коллегами сумели отвести токи от колбочек обезьян и человека. Было обнаружено, что три популяции колбочек имеют различные, но перекрывающиеся диапазоны чувствительности к голубой, зеленой и красной части спектра. Оптимальные длины волн для возбуждения электрических сигналов в точности совпали с пиками поглощения света зрительными пигментами, установленными при помощи спектрофотометрии и при психофизических экспериментах по измерению чувствительности глаза к цветовому спектру. В конечном итоге Натаисом были клонированы и секвенированы гены, кодирующие пигмент опсин в трех типах колбочек, чувствительных к красному, зеленому и голубому спектру. Каким же образом молекулы различных зрительных пигментов способны предпочтительно улавливать свет определенной длины волны? Оказывается, родопсин — зрительный пигмент палочек и все три зрительных пигмента колбочек содержат в своем составе один и тот же хромофор, 11-цис-ретиналь. Эти аминокислотные последовательности белковой части пигмента отличаются друг от друга содержанием нескольких аминокислот. (Откуда различия в восприятии основных лучей спектра).
В итоге, в своё время эти учёные предвидели и доказали суть цветного видения, которое признано и доказано в настоящее время — это Трихроматизм (цветное зрение). При цветном зрении участвуют колбочки, содержащие разновидности опсина, воспринимающие основные лучи S,M,L,. В настоящее время учёные не исключают, что каждая колбочка (например, человека) с внешней конусной мембраной имеет три пояса пигмента опсина, чувствительных к красным, зелёным и синим лучам светового спектра. (См. рис.1a,2a). При этом в зависимости от места расположения колбочек они различаются размерами всех элементов. Колбочки в центральной ямке воспринимают красные и зелёные лучи спектра и расположены плотно с большими размерами внешней мембраны, но более короткие. У них в складках мембраны две разновидности опсина для красных и зелёных лучей. Колбочки периферийной части сетчатки более тонкие и длинные, которые содержат пигменты разновидностей опсина синего цвета и градиент плотности расположения убывает эквидистантно с увеличением слоя опсина синего цвета. Колбочки близлежащих слоев к фовея имеют все три слоя пигментов опсина S,M,L,, воспринимающие основные лучи RGB.
Каким же образом молекулы различных зрительных пигментов способны предпочтительно улавливать свет определенной длины волны? Оказывается, родопсин — зрительный пигмент палочек и все три разновидности зрительного пигмента колбочек опсина содержат в своем составе один и тот же хромофор, 11-цис-ретиналь. Однако аминокислотные последовательности белковой части пигмента отличаются друг от друга. Различиями всего в нескольких аминокислотах и объясняются различной их чувствительностью к спектру. (Выше было замечено). (См. рис.1a,2a).,[6][7][8]
Распределение палочек и колбочек в человеческой сетчаткеПравить
Распределение палочек и колбочек в человеческой сетчатке — необходимая информация для понимания взаимодействия и связей клеток и фоторецепторов в фокальной поверхности сетчатки.
Это для нас очень важно для понимания организации зрительных связей палочек и колбочек в сетчатке. Это связано со знанием пространственного распределения различных типов клеток в сетчатке. Известно, что фоторецепторы распределены и собраны в блоках с довольно строгой мозаикой. Поскольку мы видели, что в ямке, мозаика расположения колбочек — шестиугольная упаковка. Вне ямки, палочки разбивают близкую шестиугольную упаковку колбочек, но всё ещё позволяют организованную архитектуру с колбочками, скорее равномерно раздельными и окружены кольцами палочек. Таким образом, в терминах оценки колбочек и палочек — распределения различных поселений фоторецепторов в человеческой сетчатке. Ясно, что плотность колбочек является самой высокой в foveal яме и падает быстро вне ямки с уменьшением градиента плотности с вектором в сторону движения к периферийной части сетчатки (Osterberg, 1935; Curcio и др., 1987). Есть пик фоторецепторов колбочек в кольце вокруг ямки и равен приблизительно диаметру 4.5 мм или 18 степеням (величина угла конуса) от фовеальной ямы. Зрительный нерв (мертвая точка) — конечно свободный участок фоторецепторов (см. ниже).
Ретиномоторная реакция колбочек и палочекПравить
Ретиномоторная реакция фоторецепторов является общим свойством зрительного аппарата как для насекомых,[11] так и для позвоночных животных. Особенно активно изучалась ретиномоторная реакция рыб.[12] По данным Наумова и Карташева (1979) у костистых рыб на свету пигментные клетки расширяются и накрывают находящиеся около них палочки. Колбочки продвигаются к ядрам этих клеток и таким образом передвигаются в открытую для прохождения света зону. В темноте же к ядрам подтягиваются палочки и оказываются в зоне ближе к открытой поверхности, где проходит свет. Колбочки в это время приближаются к пигментному слою, а сократившиеся в темноте пигментные клетки прикрывают их.[13][14]
Вследствие ретиномоторной реакции палочки с более высокой светочувствительностью, чем у колбочек, экранируются пигментными гранулами от попадания на них света с наступлением дневного освещения и с наступлением темноты палочки продвигаются в зону с открытым пространством для попадания света, а колбочки экранируются в это время пигментными гранулами и опускаются в зону ниже палочек, куда не проходят более сильные синие и ультрафиолетовые лучи, которые воспринимают палочки. Пиковой зоной раздела длин волн спектра электромагнитных колебаний падающих лучей света на палочки и колбочки является длина волны 498нм. Палочки работают в зоне спектра длин волн синего и ультрафиолетового излучения до 498нм, колбочки работают в зоне более длинных волн после 498нм, за исключением Колбочек-S (синих), пиковая зона которых лежит в зоне длины волны 434нм. Это колбочки расположенные за пределами зоны желтого пятна, окружённые палочками. В любом случае процесс ретиномоторной реакции затрагивает все колбочки и все палочки: все колбочки видят дневной свет, палочки видят ночью и в сумерках только синие и ультрафиолетовые лучи света.
Ультраструктура синаптических окончаний палочки и колбочкиПравить
Работа клеток фоторецептора в сетчатке состоит в трансдукции светового сигнала, то есть во взаимодействии с полученным квантом света в зрительном процессе, с работой мембраны фоторецептора, содержащей пигмент внешней доли и передачи сообщения, относительно чисел квантов света и фоточувствительности к различным длинам волны, к следующей стадии интеграции (сжатии сигнала при оппонентном отборе) и обработкой его во внешнем сетевидном слое (см. Зрительная фототрансдукция (версия Миг)).
Структура синапсов палочек и колбочекПравить
Структурное образование, обеспечивающее передачу сенсорной информации от клетки-колбочки именуется «ножка», а от клетки-палочки — «шарик». Ножки колбочек — большие, конические, плоские окончания (диаметром 8‒10 мкм) аксонов колбочки, которые лежат более или менее рядом на том же самом узле на внешнем краю внешнего сетевидного слоя (OPL) (Рис. 23a и b). Более многочисленные шарики палочки, напротив, являются маленькими круглыми расширениями аксона (диаметром 3‒5 мкм) или даже расширения тела клетки. Они лежат упакованные между и выше ножки конуса-колбочки (рис. 23a и b). Синаптические окончания обоих типов фоторецепторов заполнены синаптическими пузырьками. В их синапсах к нейронам второго порядка (биполярные и горизонтальные клетки), шарики палочек и ножки колбочек образуют плотные структуры, именуемые синаптическими лентами, указывающие на постсинаптические вставленные процессы (звездочки на рис. 24).
В ножке колбочке приблизительно 30 из этих лент образуются и связаны с 30-ю «триадами» вставленных процессов (Ahnelt и др., 1990). В шарике палочки 2 ленты связаны с 4 вставными нейронами второго порядка, в то время как ножка колбочки поставляет информацию более, чем ста нейронам второго порядка (рис. 23b).
Колбочка «триады», вставленных процессов второго порядка обычно состоит из центрального элемента, который является древовидным терминалом, вставляющейся биполярной клетки (IBC), и два боковых элемента, которые являются древовидными терминалами горизонтальных клеток (HC) (Рисунки. 24 и 27). Кроме того, другие варианты биполярной клетки имеют дендриты, устанавливающие синаптические контакты на и под поверхностью конуса мембраны колбочки заключаются в том, что сначала их называли плоскими контактами (FBC) (Missotten, 1965; Dowling и Бойкот, 1966; Kolb, 1970) (рис. 27), но тогда они были лучше охарактеризованы и определены Lasansky (1971) как основные соединения (рис. 26).
Шарики палочек имеют только две синаптических ленты, связанные с двумя боковыми элементами, которые являются горизонтальными терминалами аксона клетки (HC) и два центральных вставляющихся дендрита биполярных клеток палочки (rb) (Missotten, 1965; Dowling и Бойкот, 1966; Kolb, 1970). На шариках палочек нет никаких основных соединений.
Это ещё раз показывает, что палочки весьма изолированны от колбочек и других элементов сетчатки (см. рис. 23a, 23b, 24, 25, 26, 27, 28), и формула, что при цветном зрении работают совместно колбочки и палочки, то на уровне показанных структур колбочек и палочек мы лишний раз видим, что это согласуются с вопросами ретиномоторной реакции палочек и колбочек, где палочки при цветном зрении не работают. Приведенная информация снимков фоторецепторов палочек и колбочек на клеточном уровне в цвете — яркое доказательство того, что принцип трихроматизма — не предполагаемый, а реально существующий.
См. такжеПравить
ПримечанияПравить
- ↑ http://webvision.med.utah.edu/Phototransduction.html#Introduction
- ↑ "Род-опсин". Humbio. Retrieved 16 августа, 2012. Check date values in:
|accessdate=(help) - ↑ http://webvision.med.utah.edu/book/part-viii-gabac-receptors/color-perception/
- ↑ http://www.conesandcolor.net/home.htm
- ↑ http://www.conesandcolor.net/home.htm
- ↑ Finn, J. T., Grunwald, M. E, and Yau, K-W. 1996. Cyclic nucleotide-gated ion channels: An ex-tended family with diverse functions. Annu. Rev. Physiol.58: 395‒426.
- ↑ Nakanishi, S., Nakajima, Y., Masu, M., Ueda, Y, Nakahara, K., Watanabe, D., Yamaguchi, S., Kawabata, S., and Okada, M. 1998. Glutamate receptors: Brain function and signal trans-duction.
- ↑ http://www.conesandcolor.net/home.htm
- ↑ http://www.ghuth.com/
- ↑ а б в г д е ё ж з "photoreceptors". Retrieved 16 августа, 2012. Check date values in:
|accessdate=(help) - ↑ В. П. Тыщенко ФИЗИОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ М., «ВЫСШАЯ ШКОЛА» 1986, с. 223
- ↑ Загальская, Е. О. Морфологические особенности ретиномоторной реакции у молоди симы (oncorhynchus masou) в магнитном поле и красном свете / Е. О. Загальская, В. П. Гнюбкина, А. А. Максимович // Морфология : научно-теоретический медицинский журнал. — 2004. — Том 126,N 6 . — С. 32‒36.
- ↑ http://zoometod.com/ixt/ixtiolog_63.html Анисимова И. М., Лавровский В. В. Ихтиология
- ↑ Е. О. Загальская, В. П. Гнюбкина (2006). "Ультраструктура пигментного эпителия сетчатки глаз молоди симы" (PDF) 32 (1). Биология моря Oncorhynchus Masou. pp. 55–59. Retrieved 16 августа, 2012. Check date values in:
|accessdate=(help)
|
Это незавершённая статья. Вы можете помочь проекту, исправив и дополнив её. |