Синапс

УДК	57

Си́напс  — место контакта между оконечностями нейронов и получающими нейронных сигналов, — эффекторными клетками, — которое служит для синаптической передачи нервного импульса с регулируемой амплитудой и частотой сигналов.

Этимологические изыскания

Этимологический словарь русского языка М.Фасмера сообщает

— русское слово происходит от др.-греч. σύναψις, от др.-греч. συνάπτειν — «обнимать, соединять, связывать, обнимать, обхватывать, пожимать руку».

Историческая справка

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

…синапс — особая структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на какую-либо другую нервную клетку или нервное волокно, также с рецепторной клетки на нервное волокно(область соприкосновения нервных клеток друг с другом и другой нервной клеткой). Для образования синапса необходимы 2 клетки.

— Чарльз Шеррингтон

• В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
• За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.
• В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).
• В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
• 1970 — Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.

Структуральная особенность синапсов

Различные варианты расположения химических синапсов

Типичный синапс — аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае — участком дендрита).

Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

Между обеими частями имеется синаптическая щель, края которой укреплены межклеточными контактами. Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.

В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической и пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.

Классификации синапсов

В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают:

• химические;
• электрические — клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе — 3,5 нм (обычное межклеточное — 20 нм);
• для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.

• синаптическая щель — промежуток шириной 10‒50нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами.

• смешанные синапсы: Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее распространён первый тип.

Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

• периферические
  • нервно-мышечные
  • нейросекреторные (аксо-вазальные)
  • рецепторно-нейрональные
• центральные
  • аксо-дендритические — с дендритами, в т. ч.
    • аксо-шипиковые — с дендритными шипиками, выростами на дендритах;
  • аксо-соматические — с телами нейронов;
  • аксо-аксональные — между аксонами;
  • дендро-дендритические — между дендритами;

В зависимости от медиатора синапсы разделяются на

• аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин;)
  • в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
• холинергические, содержащие ацетилхолин;
• пуринергические, содержащие пурины;
• пептидергические, содержащие пептиды.

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

По знаку действия:

• возбуждающие
• тормозные.

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембранны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — гамма-аминомасляная кислота). Таким образом, тормозные синапсы бывают двух видов:

1. синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала;
2. аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение.

Синапс холинергический (s. cholinergica) — синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.

В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение — электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические — симметричны.

В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.

К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.

Механизм функционирования синапсов

При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной, вследствие чего медиатор выходит в синаптическую щель и соединяется с белками-рецепторами постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала, вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели — ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.

Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.

Следствием такой структуры синапса является односторонее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка — время, необходимое для передачи нервного импульса. Длительность синаптической задержки составляет порядка  — 0,5 мс.

Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон — один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.

Пример работы нейромедиаторов фоторецепторов палочек и колбочек

Рис.1. Формирование мембранного потенциала в биосистеме, компоненты которой обладают ограниченной проницаемостью через мембрану. Заметный вклад в образование потенциала принадлежит ионам натрия (Na⁺) и хлорид-ионам (Cl^–), имеющим высокую концентрацию во внеклеточной области (выделено голубым цветом), и калий-ионам (K⁺), которые, вместе с крупными анионами белков имеют повышенную концентрацию во внутриклеточной области. Здесь: Extracellulfr — внеклеточная среда жидкости или межклеточная жидкосить; Intracellular — внутриклеточная среда внутри ячейки.

Палочки составляют ~97 % фоторецепторов сетчатки глаза мыши, колбочки — остальное (Картер-Доусон и LaVail, 1979). Фоторецепторные клетки мыши подобны фоторецепторам примата в физических измерениях (Стол 2 и иллюстрация 2). Внешняя доля мембраны — приблизительно 1.4мкм в диаметре и 24мкм в длине для палочек, и, соответственно, приблизительно 1.2мкм. и 13мкм. для колбочек. Эти величины являются значительно меньшими, чем у фоторецепторов земноводных (иллюстрация 1), которые объясняют давнюю пользу физиологов для исследований последних.

Таблица 2.

• Таблица 2. Физические измерения внешней доли мембраны палочек мыши и колбочек Саламандра, а фоторецепторы примата включены для сравнения.

Палочки и колбочки имеют четыре первичных структурных/функциональных областей: внешняя доля мембраны, внутренняя доля мембраны, тело ячейки и синаптический терминал. Внешняя доля мембраны связана с внутренней долей через тонкую соединительную ресницу. Внешняя доля является заполненной плотным прозрачным веществом мембранных дисков (иллюстрации 2 и 3), разделённой промежутками в приблизительно в 28 нм. Диски несут визуальный пигмент опсин (разновидность фотопигментов «rhod-opsin» в палочках и разновидность фотопигментов колбочки «con-opsin» в колбочках) и других компонентах трансдукции или как трансмембранные или периферийные мембранные белки (иллюстрация 3). Зрительный фотопигмент — самый насыщенный белок во внешней доле (мембране). Важность визуального пигмента (НМ) как главного структурного компонента демонстрируется у мыши rhodopsin-нокаута, в палочке, где внешние доли мембраны не в состоянии сформироваться (Humphries и др., 1997; Лем и др., 1999). Фоторецепторы палочки у этой мыши — выродившийся сопровождаемый представитель колбочек. Упаковочная плотность молекул пигмента на дисках мембраны необычно однородна поперек различных позвоночных разновидностей, содержашихся на площади ~25000 мм², соответствуя концентрации ~ 3mM (Harosi, 1975). Общее количество молекул пигмента во внешней доле может таким образом быть вычислено примерно от ее объема конверта. Плотный стек дисков очень увеличивает вероятность захвата фотона. Интересное различие между палочками и колбочками — это то, что диски палочки (за исключением возникающих дисков в основе внешней доли мембраны) полностью усвоены и поэтому физически отделены от плазменной мембраны, тогда как диски колбочки остаются свёрнутыми плазменной мембраной. Открытые диски колбочки предлагают намного большую поверхностную область для быстрых потоков веществ между внешностью клетки и интерьером, по типу передачи хромофора для регенерации фотопигмента и быстрой динамики кальция в течение световой лёгкой адаптации или возбуждения волны сигнала — мембранного потенциала.

Рис.3. Молекула родопсина при восприятии луча света в процессе создания биохимического сигнала.

Рис.2.

• Рис. 2. Низкое усиление изображений палочек и колбочек обезьяны с расширением внешних дисков долей мембран.
• Рис.3. Схематическая диаграмма родопсина во внешних дисках долей мембран с молекулой родопсина (опсина) в процессе создания биохимического сигнала под действием луча света на фоторецептор (колбочку или палочку).

Внутренняя доля фоторецепторов содержит endoplasmic сеточку и аппарат Golgi. Это также упаковано mitochondria, близко, смежно с внешней долей (иллюстрации 2 и 3), чтобы обеспечить высокий спрос на метаболическую энергию, связанную с фототрансдукцией (передача сигнала). Все белки, предназначенные для внешней доли мембраны палочек и колбочек, должны пройти через узкую зону соединительной ресницы между внешним и внутренними долями.

Синаптический терминал передает световой сигнал к нейронам второго заказа в сетчатке: к биполярным и горизонтальным ячейкм. В темноте есть устойчивый внутренний поток («темный поток») через проводимость катиона на мембране внешней доли (Hagins и др., 1970), деполяризуя палочку или колбочку и поддерживая устойчивый синаптический выпуск глутамата. Свет закрывает эту проводимость катиона («светочувствительная» проводимость, состоя из cGMP-gated каналов) служит, чтобы остановить темный поток и произвести мембранную гиперполяризацию как ответ. Эта гиперполяризация уменьшает или заканчивает тёмный глутаматный выпуск. Сигнал далее обрабатывается другими нейронами в сетчатке прежде, чем передаётся в высшие отделы зрительных центров в мозге.

Морфологические и синтаксические свойства слова

Падеж	отвечает на	ед.	мн.
Именительный	(кто/что?)	си́напс	си́напсы
Родительный	(кого/чего?)	си́напса	си́напсов
Дательный	(кому/чему?)	си́напсу	си́напсам
Винительный	(кого/что?)	си́напс	си́напсы
Творительный	(кем/чем?)	си́напсом	си́напсами
Предложный	(о ком/чём?)	си́напсе	си́напсах

УДК	80

си́-напс

Существительное, неодушевлённое, мужской род, 2-е склонение (тип склонения 1a по классификации формульных склонений).

Морфемный анализ (или — разбор слова по составу) демонстрирует из каких минимально-значимых осознаваемых частей (морфем) состоит разбираемое слово: 

• Корень: -синапс-.

Произношение

• МФА: ед. ч. [ˈsʲinəps] мн. ч. [ˈsʲinəps]

См. также

• Нейрон
• Аксон
• Дендрит
• Химический синапс
• Синапсины
• Экстерорецепторы