Тропы синих колбочек-S сетчатки глаза

Формирование сигнала S-Колбочки (Свет снизу)

Рис. Ф. RPE — РПЕ, Ретинальный пигментный эпителий сетчатки глаза OS — Наружный сегмент экстерорецепторов IS — Внутренний сегмент фоторецепторов ONL — Внешний зернистый слой сетчатки глаза — Внешний ядерный слой OPL — Внешний сплетениевидный слой сетчатки глаза INL — Внутренний ядерный слой IPL — Внутренний сплетениевидный слой сетчатки глаза GC — Ганглионарный слой BM — Мембрана Бруха P — Пигментные эпителиоциты R — Палочки сетчатки глаза C — Колбочки сетчатки глаза Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана H — Горизонтальные клетки сетчатки глаза Bi — Биполярные клетки сетчатки глаза M — Клетки Мюллера A — Амакриновые клетки сетчатки глаза G — Ганглиозные клетки ipRGC Ax — Аксоны

Рис.1. Мозаика колбочек в ямке, где «синие»-волны или синие колбочки-S очевидны по размеру и плотности различия. Стрелки указывают на передачу синих лучей предметной точки, сфокусированные на колбочки центральной ямки фовеа диаметром 0,2 мм в периферийную зону (с центральным угдлм пояса более 1 градуса) расположения синих колбочек со скоростью в фемтосекунды. (См. рис. 1г).

Рис. 1г. На данном изображении показана работа колбочек красных, зелёных без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне 0,2мм c шириной колбочки в градусах угла зрения $\phi$, примерно, равное 0,0084 градусов, что примерно составляет угол в 30 секунд между центрами двух колбочек M,L середины базовой полосы (550 нм) контрольной точки в центральной ямке фовеа). Работа колбочек-S (синих) происходит на периферии ямки фовеа в пределах окружения 8 палочками в зоне пояса с радиусом более 0,13 мм, в пределах центрального угла 7-8° (в зоне базового отрезка 400-700 нм с длиной волны синего луча более 498 нм).

Нейронные связи синих S-колбочек — связи и синапсы S-колбочек (см. рис. 4), фоторецепторов сетчатки глаза, с другими клетками сетчатки. В последние десятилетия были проведены гистологические, психологические, электрофизиологические и генетические исследования сетчатки. Обнаружены новые данные о уникальной системе влиянии системы коротких длин волн (S) по сравнению с двумя системами более длинных длин волн (M/L) в зрительной системе.

Введение

Рис.2. Стерео-карта синих или S-колбочек плотности вокруг фовеального центра 0,2 мм.

Есть различия в генетической структуре и местоположении Булочки — его визуального пигмента по сравнению с L-и М. пигментов колбочек (Nathans и др., 1986), и всё же Булочки обычно относительно у всех позвоночных, в сетчатках всегда формируют последовательно 8‒10 % населения фоторецепторов колбочек (Марк, 1982; Kolb и Lipetz, 1991). Булочки — однако, очень немногие в центре вызывающая так называемую мёртвую точку Булочек (Williams и др., 1981), но они достигают максимума в числе на периферии foveal приблизительно 12 % численности всех фоторецепторов).

Рис.2. Стерео-карта синих или S-колбочек плотности вокруг фовеального центра. Пиковая плотность происходит на периферии foveal. (От Ahnelt и Kolb, 2000).

Синие колбочки

Рис. 3. Синие или S-колбочки могут быть помечены с анти-S-колбочка антител пигмента.

Из трёх спектральных типов колбочек RGB, найденных в нормальной человеческой сетчатке, только Булочку или (синий) конус-S можно отличить от других в её мозаике. Используя специальные антитела, произведенные для колбочковых (opsins) кон-опсинов, которые являются визуальными пигментами, содержавшиеся у колбочек, возможно выборочно окрасить короткую длину волны с чувствительным фотопигментом — (или синий пигмент кон-опсинов) колбочек (рис. 3)(Szell и др., 1988; Ahnelt и Kolb, 2000).

Рис. 4. Колбочки, (колбочки-S), палочки; микроскопия на срезе живой сетчатки.

Рис. 5. Схематическое изображение синей колбочки. Связь клетки OPL (см. рис.Ф) c колбочкой-S при передаче биосигналов.

Рис. 4. Используются специальные антитела, произведенные для колбочковых (opsins) кон-опсинов, которые являются визуальными пигментами, содержавшиеся в пределах колбочек, возможно выборочно окрасить короткую длину волны чувствительного пигмента — (или синий пигмент кон-опсинов) колбочек.

Полученные данные при помощи флюоресцентной наноскопии учёнными Szell и др., 1988; Ahnelt и Kolb, 2000 подтверждают выводы учёных о функционировании трихроматизма при цветном зрении у позвоночных животных в том числе приматов и человека. (То есть о наличии в мозаике сетчатки в фокальной поверхности трёх видов независимых колбочек с фотопигментами, отражающих основные цвета спектра RGB или оппонентно отбирающих наиболее яркие сигналы коротких, средних, длинных длин волн — S, M., L (синих, зелёных, красных)). Что также согласуется с Теория трёхкомпонентного цветного зрения (версия Миг), которая принципиально отличается от нелинейной теории цветного зрения С.Ременко.

Перед развитием антитела, хотя, Булочки были распознаваемыми, окрашивая с флуоресцентными красками как жёлтый Люцифер (DeMonesterio и др. 1986) или от осторожной количественной лёгкой микроскопии обезьяны и человеческих сетчаток (Ahnelt и др., 1987). Их отличают от других колбочек в ямке их большим внутренним диаметром доли и их возникновением в различной мозаике сетчатки как более многочисленными и шестиугольно-упакованными L и М. колбочками. Таким образом, Булочки, кажется, разбивают регулярное шестиугольное множество в маленькие искаженные участки других колбочек (рис. 1).

• Рис.4. Синяя колбочка в вертикальной секции через человеческую сетчатку. Тонкий срез человеческой внешней сетчатки, где показаны палочки и колбочки.
• Рис.5. Схематический рисунок синей колбочки.

В вертикальных секциях человеческой сетчатки Булочка признана при наличии более длинной внутренней доли, которая придерживается далее в подотносящееся к сетчатке глаза место, чем соседние колбочки (рис. 5). Это также имеет более узкую «талию» во внешней ограничивающей мембране, чем соседние колбочки и часто она сидит смежно с другим телом клетки колбочки без прошедших палочек. Pedicles, принадлежащие Булочкам, проектируют глубже с внешним сетевидным слоем (OPL) и имеют меньшее, или необычный сформированный pedicle по сравнению с другой колбочковой pedicles (Figs. 1a и 5) (Ahnelt и Kolb, 1994; Kolb и другие, 1997).

В периферийной сетчатке Булочка-S pedicles (колбочка) с двухлопастным по форме pedicles, с синаптическим внедрением и лентами, отделенными к этим двум лепесткам (рис. 6). Они не показывают длинный telodendria типичный как в другой колбочке pedicles, и таким образом они остаются скорее изолированными от контактов соединения в промежутках с L-или М. колбочками на уровне outerplexiform слоя (Kolb и др., 1997).

Рис.6. Стереоизображение в мониторе компьютера ножки S-колбочки.

Биполярная клетка булочки (колбочки-S)

С Булочкой pedicle (синапсом) только связывается специальная биполярная клетка Булочки, которая была первоначально описана Mariani (1984) и показана позже, чтобы быть выборочно stainable с антителами к пептиду cholecystokinin (Kouyama и Marshak, 1992). Эта биполярная клетка не походит на другие маленькие биполярные клетки, хотя в центральной сетчатке это связано главным образом с единственной Булочкой (Kouyama и Marshak, 1992). Это отличается прежде всего по его аксональному окончанию во внутреннем сетевидном слое, от регулярных маленьких биполярных клеток, которые связываются с M. и L-колбочками. Биполярный аксон Булочки заканчивается глубоко в IPL с длинным располагающимся терминалом, который работает среди палочек биполярными терминалами аксона в страте 5 (рис. 7).

Биполярная клетка Булочки делает вставляющееся соединение ленты с конусом pedicle так же как основным типом соединения контакта (рис. 6, фиолетовый профиль, сурьма). Небольшое количество дополнительных прекрасных биполярных дендритов устанавливает основные контакты соединения только (рис. 6. зелёный профиль, fb), и так принадлежащих некоторому другому виду разбросанного биполярного типа, возможно один из них назван GBB: гигант bistratified тип (рис. 7) (Mariani, 1983). Горизонтальные клетки HII устанавливают многие из боковых контактов элемента с Булочкой в обеих лепестках (рис. 6, оранжевые профили, HII). Небольшое количество контактов прибывает от «ПРИВЕТ» клеток (рис. 6, красные профили, ПРИВЕТ) (Ahnelt и Kolb, 1994).

Связи горизонтальной клетки H с Булочкой (S-колбочка)

Первоначально там, как думали, был только одним типом горизонтальной клетки в сетчатке примата; длинный аксонный тип клетки, который соединился с колбочкой в его дендритах и палочках при его аксональных окончаниях (Polyak, 1941, Бойкот и Dowling, 1969; Kolb, 1970). Однако, в 1980 второй тип горизонтальной клетки был описан (Kolb и др., 1980) и предложен, чтобы быть более заинтересованным Булочками, чем оригинальный длинный аксонный тип HI. Клетку HII отличали на её густом древовидном дереве с прекрасными нерегулярными дендритами и без ясных групп, предназначенных для колбочек (рис. 8a, сравните H1 и морфологию клеток H2). Электронная микроскопия наконец показала, что тип HII горизонтальной клетки действительно послал многих древовидных процессов немногим Булочкам-S в ее древовидных полевых и меньших концентрациях процессов к лежанию «M.» и L-колбочек. Короткие аксоны этих клеток HII связываются только с Булочками (рис. 8b) (Ahnelt и Kolb, 1994). Внутриклеточная регистрация от горизонтальных клеток H2 в сетчатке обезьяны доказала окончательно, что эта горизонтальная клетка — синий чувствительный и важный элемент тропы Булочки (колбочки-S) в сетчатке примата (Dacey и др., 1996).

Рис. 8a. Сравнения горизонтальных клеток HI и HII в сетчатке приматов.

Рис. 8b. Короткие аксоны горизонтальных клеток H (см. рис.Ф) исключительно связываются с колбочками.

Демонстрировалось, что горизонтальные клетки производят отрицательную обратную связь c колбочками (Baylor и др., 1971; Fuortes и Саймон, 1974; Burkhardt, 1993) и заняты в центре, что окружают поколение в биполярных клетках Bi, и в данном случае красят ответы противника в горизонтальных клетках животных с хорошим цветным видением (устраняя влияние, например, жёлтого цвета) (Fourtes и Саймон 1974). В случае связей ПРИВЕТ — это у горизонтальной клетки HII сетчатки примата. Это было трудно к демонстрируемому цветному сопротивлению во внутриклеточной регистрации и маркировках краски (Dacey и др., 1996), хотя анатомически мы знаем, что есть цветная селективность их контактов (Ahnelt и Kolb, 1994). Dacey и соавторы (1996) заключили, что клетки HII конечно вступают в контакт с L и М. колбочками также, но прежде всего заинтересованы Булочками, и с неучастием в сигналах обратной связи с более длинными конусами длины волны L и М.! Однако, возможно, что обратная связь клеток HII относится только к их Булочкам, и, таким образом формирует сопротивление в Булочках непосредственно и в их биполярных ячейках Булочки. Это должно привести к Булочке противника биполярный «СЫН», L-/M-OFF (синий сигнал в направлении НА/жёлтый цвет — ПРОЧЬ) канал, который можно было бы нести прямо к ячейкам нервного узла (рис. 9). Т.о. показан оппонентный отбор синего сигнала в направлении к колбочке-S из 2-х пар оппонентного отбора — синий-жёлтый, красный-зелёный.

Рис.9. Нейроны троп Булочки — «синей» Колбочки-S, расположенной в периферийной зоне ямки фовеа, воспринимающей сфокусиованные синие лучи света предметной точки на колбочки M/L в центральной ямке фовеа 0,2 мм из блока основных лучей RGB сфокусированного луча. Оппонентно выделенные биосигналы синего цвета ON в системе отбора цвета из пары синий-жёлтый с участием горизонтальных клеток H. При этом также OFF желтый сигнал может быть предоставлен по центру диффузному биполярному типу клеток Bi (см. рис.Ф).

Клетка нервного узла булочки

Рис.10. Физиология клетки нервного узла Булочки.

"Рано" электрофизиологическое исследование сетчатке глаза клетки нервного узла обезьяны указали, что синее/жёлтое сопротивление (принцип оппонентного отбора) несли прежде всего Булочкой «НА» (для колбочки-S) в типе клетки нервного узла центра с намного большим восприимчивым полевым центром чем, типично для L-или М. цвета колбочки и пространственно клетки нервного узла карлика противника (Gouras 1984). Клетка нервного узла Булочки, казалось, не имела пространственно антагонистическую восприимчивую полевую структуру. Вместо этого жёлтое сопротивление было одинакового протяжения с центром восприимчивой области. Интересно есть очень немного регистрации противоположного типа клетки нервного узла, когда шёл отбор жёлтого — НА и синего — ПРОЧЬ!

Морфология синего цвета НА/желтый цвет ОТ клетки нервного узла была известна начиная с Dacey и Защиты (1994), когда сделанная внутриклеточная регистрация и окрашивание этих клеток нервного узла в сетчатке обезьяны. Оказывается, есть относительно маленькая-полевая bistratified клетка нервного узла (Dacey, 1993) с его главным древовидным переходом в страте 5 из IPL и маленького ряда дендритов в страте 1 из IPL (см. рис.10).

Кругообороты для троп Булочки в сетчатке примата

Рис.11. Гипотетические монтажные схемы троп Булочки.

Гипотетические монтажные схемы тропы Булочки через сетчатку примата по сравнению с L-и М. троп карлика колбочки показаны в иллюстрации 11. Биполярная Булочка продолжила бы сигналы к более низким дендритам bistratified клетки нервного узла, которая может быть доминирующим входом. Это возможно, хотя, биполярное состояние является уже СЫНОМ и жёлтый цвет — блокируется «ПРОЧЬ» в ответе из-за влияния клетки HII как упомянуто выше. И в данном случае был бы возможен вариант и НА и ОТ спектрально антагонистических компонентов, ведущих клетку нервного узла. Однако, жёлтый цвет ОТ ответа мог также обладать ПРОЧЬ биполярный, который связывается с L-и М. колбочками также, создпвая синапсы на верхние дендриты bistratified клетки нервного узла (см. рис.11).

Сомнительное существование ОТ каналов Булочки (Gouras и Zrenner, 1981; Ленни, 1984) в сетчатке могло быть тем, потому что только небольшое количество Булочки ОТ клеток нервного узла присутствует, и они представляют трудность, чтобы сделать запись. Совсем недавняя предварительная регистрация и маркировки ОТ синей клетки нервного узла конуса указывают на то, что это — маленький придаток формы широко-полевого типа клетки с тонкими дендритами в S5 IPL (Dacey, 2001). Передачи сигналов клетками такого типа должно вовлечь амакриновую схему, чтобы стать синим ПРОЧЬ и жёлтый НА сигналами к клетке нервного узла (см. рис.11).

См. также

• Колбочки (сетчатка) (версия Миг)