Своеобразие работы синих S-Колбочек

Рис. 1/1 Мозаика колбочек в ямке, где «синие»-волны или синие колбочки-S очевидны по размеру и плотности различия. Стрелки указывают на передачу синих лучей предметной точки, сфокусированные на колбочки центральной ямки фовеа диаметром 0,2 мм в периферийную зону (с центральным угдлм пояса более 1 градуса) расположения синих колбочек со скоростью в фемтосекунды. (См. рис. 1г).

Своеобразие работы синих S-Колбочек отличается от красных и зелёных своим местом расположения (мозаикой) в фокальной поверхности сетчатки лаза, а также их работой — восприятием синих лучей видимого спектра света в отличии от работы красных и зелёных колбочек. Например, в центральной ямке фовеа синие колбочки-S насчитывают 12 % числа колбочек L,M, остальные расположены в периферийной зоне центральной ямки с изменяющимся размерами и уменьшением плотности расположения по мере удаления от границы периферии.

За последние несколько лет психофизики, электрофизиологи, генетики и анатомы пришли к выводу, что в коротковолновой системе есть что-то уникальное по сравнению с двумя более длинноволновыми системами в визуальной системе.

Из трех спектральных типов колбочек RGB, обнаруженных в нормальной сетчатке человека, только одну S-колбочку или синюю колбочку можно отличить от других в мозаике. Используя специальные антитела, генерируемые против колбочек с разновидностью синего пигмента опсина, являющиеся визуальными пигментами, содержащиеся в колбочках, можно селективно окрашивать коротковолновые чувствительные пигментные (или синие пигментные) S-колбочки. (рис.3) (Szell et al., 1988; Ahnelt and Kolb, 2000)

Рис. 2. 3D-карта плотности синих или S-колбочек вокруг фовеального центра. Максимальная плотность происходит в периферийной зоне фовеального склона. Из Ahnelt и Kolb, 2000.

Существуют различия в генетической структуре и локусе (Локус (лат. locus — место) в генетике означает местоположение определённого гена на генетической или цитологической карте хромосомы.) визуального пигмента S-колбочек по сравнению с пигментами L и M колбочек (Nathans et al., 1986), однако S-конусы являются общими для всех позвонков позвоночных и всегда образуют своё место в периферийной зоне (Marc, 1982, Kolb and Lipetz, 1991).(Marc, 1982, Kolb and Lipetz, 1991).. Тем не менее S-колбочек очень мало в центре фовеа, что вызывает так называемое слепое пятно S-колбочки (Williams et al. ., 1981), и их минимальное количество в центре фовеального склона — около 12 % числа всех колбочек фовеа. (рис.2).

Введение

Недавно тщательные морфологические исследования позволили учёным лаборатории Марка отличить короткую длину волны, которую воспринимает (синяя) колбочка, в отличие от средней и длинной длины волн, воспринимаемых колбочками M./L в человеческой сетчатке, при том без специального антитела, окрашивающего методы исследований (Ahnelt и др., 1987). (Cм. рис. 1/a).

Таким образом, мы теперь знаем, что колбочки (колбочки-S) имеют более длинные внутренние доли, которые находятся далее в сетчатке глаза как колбочки-S (синие) в отличие от колбочек с более длинными длинами волн (M./L). Внутренние диаметры долей не изменяются очень поперек всей сетчатки, таким образом они более жирные в foveal области (в жёлтом пятне), но более тонкие в периферийной сетчатке, чем колбочки с более длинными длинами волн. Колбочки также имеют меньшие и морфологически различные (тела) pedicles, чем другие две колбочки, что связано с восприятием меньшей длины волны. Длина волны синего цвета наименьшая и равна приблизительно 1‒2 мкм, в то время как волны зелёного и красного цвета равны приблизительно 3‒5мкм. (Ahnelt и др., 1990). Кроме того, всюду по сетчатке, колбочки имеют различное распределение и не вписываются в регулярную шестиугольную мозаику колбочек, типичных для других двух типов. Это связано с поперечным сечением лучей электромагнитного излучения. С уменьшением длины волны (увеличением частоты и силы потока фотонов) уменьшается поперечное сечение луча. (Например, более длинные конусные заострённые мембраны колбочек-S и что интересно, палочки, чувствительные только к синим лучам в условиях малого освещения (и ночного) имеют цилиндрическую форму и размером в сечении порядка 1‒1,5мкм). [Замечание необходимое]. (См. рис. 1/1).

На современном уровне полученных данных о визуальном цветном зрении имеем:

• 1) В цветном зрении работают только колбочки. У человека и приматов — три (трихроматизм), у птиц — четыре (Цветное зрение у птиц (версия Миг)) и т. д.
• 2) Восприятие видимых лучей происходит экстерорецепторами колбочками их внешними мембранами, например, у человека, с выделением основных лучей RGB на двух уровнях — рецепторном не цветном (сетчатка) и нейроном (зрительнве отделы головного мозга) с ощущением цвета.
• 3) Колбочки распределены в мозаике сетчатки глаза в трёх поясах (см. рис. 4) с фотопигментами на базе опсинов, выдающие биосигналы эквивалентно базовым цветам S,M,L, и различаются как синие, зелёные и красные.
• 4) В первом поясе — центральной ямке расположены только красные и зелёные колбочки (M.,L) без палочек, в пределах остальных поясов (второй, третий) расположены колбочки и палочки. При этом в радиусе 1,13 мм от центра, начало периферийной зоны очень плотно расположены Колбочки-S (синие) и остальные колбочки и палочки с фиксированной мозаикой расположения. По мере удаления от центра центральной ямки градиент плотности расположения колбочек уменьшаетя с иэменением их размеров, особенно внешней мембраны в сторону уменьшения диаметра поперечного сечения мембраны. (Это связано попадающими лучами света с меньшей длиной волны, но в пределах более 498 нм).

Откуда получаем, что из трех спектральных типов колбочек RGB, обнаруженных в нормальной сетчатке человека, только одну S-колбочку или синюю колбочку можно отличить от других как в мозаике, так и своими размерами. Используя специальные антитела, генерируемые против колбочек с разновидностью синего пигмента опсина, являющиеся визуальными пигментами, содержащиеся в колбочках, можно селективно окрашивать коротковолновые чувствительные пигментные (или синие пигментные) S-колбочки. (рис.3) (Szell et al., 1988; Ahnelt and Kolb, 2000).

Распределение и вид колбочек

Рис. Т. Схема трихроматизма с оппонентным отбором цвета с участием синей колбочки-S и мозга.

Рис.2.Схема областей бинокулярного и периферийного зрения

Рис.3.Боковое зрение человеческого глаза.

Рис.4.Поле зрения человеческого глаза.

Распределение и вид колбочек — это основа видения, которая происходит а пределах и за пределами центрального видения. В поле зрения входит большой набор центральных и не центральных точек, входящие в понятие центральное (центральная ямка) и не центральное зрение — периферийное зрение.

• Центральное зрение (5°) (см. рис. 3).
• Периферийное зрение разделяется на три пояса (см. рис.4):

• 1) Ближне-периферийное иногда называемое Пара-центральное зрение, находящееся по соседству с центром взгляда. [нужная цитата]. Именно область Пара-центральное зрение содержит наибольшее количество синих S-колбочек, которые в оппонентном отборе основных базовых лучей кружка нерезкости RGB сфокусированной предметной точки в зоне центральной ямки с колбочками L,M. сетчатки.
• 2) Средне-периферийное зрение, находящееся в области середины поля зрения (mid perip.); Пара-центральное зрение,
• 3) Далеко-периферийное зрение, находящееся в области, расположенной на краях поля зрения (far perip.);

Форма мембраны колбочек

Что связано с формой мембраны колбочки?

Рисунки Грефа морфологии колбочки по различным областям сетчатки

Бесцветные рецепторы вечернего видения (scotopic видение) — палочки, так называемые из-за их формы. Цветные экстерорецепторы видения видения дневного света (видение фотофильма) — колбочки, получившие название из-за их формы. Теория двойственности видения глаза (цветное зрение и не цветное, сумеречное) в терминах работы этих двух типов рецептора была известна в течение долгого времени, но никогда не было никакого объяснения универсальной дихотомии (деление, двойственность) структуры рецептора. Эта дихотомия очевидна в классической палочке и рисунке колбочки Schultze (1866), кто сначала ясно сформулировал теорию «двуличности» сетчатки (см. фигуру ниже).

1r. Рисунок колбочки и палочи Schultze 1866 год

Сама природа просто так не строила два типа фоторецептора с различными формами, только исследователи смогли сказать и раскрыть причину этого явления!

Также известно, что форма колбочки не идентична в каждом месте (мозаике) в человеческой сетчатке. Фоточувствительная внешняя часть доли (внешней) мембраны колбочек изменяется систематически, чтобы быть длинной и мягко сужающейся, с образованием конусности в центральной части сетчатки, чтобы быть более короткой, и быть более приземистой (более очевидно сужающейся, с большей конусностью) в периферийных частях сетчатки (см. рисунки Грефа морфологии конуса по различным областям сетчатки). Соответственно и цветная функция видения, обеспеченная конусными внешними долями мембраны колбочки, также изменяется систематически в разных частях сетчатки от центра до периферийных областей. Цветное зрение (версия Миг) имеет лучшее решение в зависимости от конусности внешней мембраны (см. трихроматизм), а там, где конусы долго и мягко сужаются, c уменьшением в образовании конусности (чтобы быть чрезвычайно двумерным или двуцветным) в промежуточных областях сетчатки, и далее уменьшается к ее самому низкому решению конусности (быть чрезвычайно одномерным или монохроматическим) в далекой периферийной части сетчатки (при этом цветная функция видения полностью не потеряна для достаточно ярких или больших участков цвета).

Так, почему — там систематическое изменение формы конусов поперек сетчатки и почему это очевидно коррелировано с цветной функцией видения? Это является только совпадающим?

Синие Колбочки-S и их связь с биполярными и ганглиозными клетками сетчатки глаза (Свет снизу)

Рис. Ф. RPE — РПЕ, Ретинальный пигментный эпителий сетчатки глаза OS — Наружный сегмент экстерорецепторов IS — Внутренний сегмент фоторецепторов ONL — Внешний зернистый слой — Внешний ядерный слой OPL — Внешний сплетениевидный слой сетчатки глаза INL — Внутренний ядерный слой IPL — Внутренний сплетениевидный слой сетчатки глаза GC — Ганглионарный слой BM — мембрана Бруха P — Пигментные эпителиоциты C — Колбочки сетчатки глаза R — Палочки сетчатки глаза Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана H — Горизонтальные клетки сетчатки глаза Bi — Биполярные клетки сетчатки глаза M — Клетки Мюллера A — Амакриновые клетки G — Ганглиозные клетки ipRGC Ax — Аксоны

Файл:Schema trichromaticy(1).jpg

Рис. К. Кружок нерезкости.

Передача сигналов через биполярные клетки

Передача сигналов через биполярные клетки

Сигналы, произведенные колбочками, относящиеся к сетчатке глаза, передаются через биполярные клетки, с которыми они устанавливают синаптический контакт. (Bipolars в свою очередь связываются с клетками нервного узла, которые передают визуальную информацию для мозга). Клетка, согласно исследованиям (Missotten, 1974; Vilter, 1949; c.f. Шеппард, 1968), которые показали, что число биполярных клеток, связанных с колбочками, коррелировано (Корреля́ция  — статистическая взаимосвязь двух или более случайных величин (либо величин, которые можно с некоторой допустимой степенью точности считать таковыми. При этом изменения значений одной или нескольких из этих величин сопутствуют систематическому изменению значений другой или других величин с размерностью цветного видения, обеспеченного в каждой области сетчатки. Таким образом, есть три bipolars для каждой колбочки, где цветное видение — trichromatic в центре сетчатки, две клетки bipolars в колбочке в промежуточных областях, где цветное видение двуцветное и по одной биполярной клетке в колбочке, где цветное видение является монохроматическим, относящимся к сетчатке глаза на периферии (см. фигуру ниже). Это — также совпадение? (Джон А. Медеирос)

В любом случае, помимо наличия конической формы мембраны, цветные рецепторы являются маленькими, с диаметром их фоточувствительных внешних долей, только немного большими, чем длина волны света непосредственно. То, что фоточувствительная часть колбочек является меньшей, чем минимальное разрешимое пятно света (кружок нерезкости), которое сосредоточилось на сетчатке оптикой глаза и то, что они сужены, не имеют смысла в стандартной модели с тремя разными колбочками цветного видения. Однако, эти два вида информации — позволяют критически уйти от этих пунктов, чтобы описать физику того, что, случается, происходит в этих рецепторах и при этом даже возможно новое понимание человеческого цветного зрения.

Для моделирования того, как свет распространяется в пределах конусов можно использовать вычисления физики волновода.

Получив данные исcледований сетчатки глаза цыплёнка, видно, что она представляет мозаику блоков из четырёх колбочек, у человека — из трёх колбочек, которые накрываются кружком нерезкости и каждая колбочка оппонентно поглощает сфокусированный на неё один из трёх основных лучей RGB предметной точки. (См. Цветное зрение у птиц, Цветное зрение у человека). Таким образом остаётся принцип трихроматизма работы цветного зрения у человека с участием трёх колбочек RGB с оппонентным отбором базовых лучей S,M,L. (см. рис. Т,К). То есть работа как биологическая зрительной системы не может объясняться только с точки зрения чисто физической. Каждый сфокусированный луч предметной точки на фокальную поверхность сетчатки глаза имеет кружок нерезкости с диаметром, гарантированно накрывающий три колбочки S,M,L. (см. рис. К,Т), где каждая колбочка способна выделить оппонентно отобранный один из основных лучей. (См. рис. Т).

Рис.1. В сетчатке только три, геометрически-определенные длины волн (S,M,L) и обнаружены с ними соответственно исключительно длины волн в пределах длинных — коротких волн (700нм — 400нм) визуальной полосы, также определена критически точная, геометрическая — опорная, базовая (midband длину) длина волны (550 нм). Биология, таким образом, использует точную геометрию, чтобы расшифровать оптическую длину волны.

Такая точка зрения важная и ценная, но она не полностью раскрывает природу выделения основных лучей RGB. Рассмотрев мембрану колбочек с чисто физической позиции как конический волновод, конусность мембраны колбочек можно сравнить с работой биологического волновода, но как объяснить наличие трёх, четырёх колбочек со своими основными цветами? Как учесть восприятие предметных точек с учётом кружка нерезкости при фокусировании изображений, где как правило работает блок из трёх колбочек S,M,L, которые оппонентно выделяют основной, базовый луч. Природа создала биологическую оптическую систему глаза, которая использует принцип, когда длина волны, обнаруженная шестиугольной упорядоченной колбочкой L fovea, не обнаруживает цвета вообще, а скорее одиночную длину волны (550 нм), которая геометрически определяет точный длинноволновой предел визуальной полосы. Полный восьмиугольный порядок, наблюдаемый в 7-8 градусах в точке, где палочки, присутствующие в достаточном количестве, полностью окружают каждую оставшуюся колбочку, уже давно находится в литературе — см. Pirenne « Видение и глаз», пластина 6. Этот порядок геометрически определяет точную среднюю длины волны (~ 550 нм) видимой полосы (700нм — 400нм) (см. рис.1). Согласно Эдвину Лэнду, это «точка опоры», которая является основой для последующего синтеза «цвета». Кроме того, я предлагаю, чтобы эта точка опоры обозначала длину волны (~ 550 нм), что объясняет снова, как предполагалось как постоянство цвета зрения. Единственная длина волны, обнаруженная вновь шестигранными скобами за пределами 20 градусов, составляет точный предел длины волны.

То есть в любом месте сетчатки, в трёх поясах работают блоки трёх колбочек, которые выделяют основные лучи конкретных длин волн, фокусируемых на сетчатку глаза, которая показывает статистическое распределение рецепторов на дифракционной поверхности, и которая до сих пор не наблюдалась! Сетчатка фактически состоит из трех узкополосных геометрически определенных оптических фильтров. Я предлагаю, чтобы эта поверхность принципиально поддерживала трихроматическую природу визуального ответа.

Откуда, биологическая оптическая зрительная система человека приспособлена создавать оптическое изображение, используя оптический дифракционно-нтерференцоный процесс фокусирования предметных точек на сферической фокальной поверхности сетчатки в трёх поясах с образованием базовового отрезка видимого спектра с длинами волн (400—700нм) с центром максимальной длины волны L — 550нм с привязкой к центру центральной ямки фовея. (см. рис.1). Т.о. в любом месте сетчатки глаза сфокусированная предметная точка своим кружком нерезкости накрывает блок трёх колбочек, которые оппонентно выделяют один из основных, базовых монолучей RGB.

Различие синапсов колбочек и палочек

Информация передачи от конца конуса клеток с ножки колбочки и палочки происходит как spherule. Ножки колбочек крупные, конические, у колбочки плоский конец (8‒10 мкм в диаметре), аксон которых, расположен более или менее рядом, на той же плоскости, на внешней поверхности с внешним переплетенным слоя (КРП)(Рис.23а). Более многочисленная палочка spherules, в отличие от колбочек — это небольшие круглые расширения аксона (3‒5 мкм в диаметре) или даже расширения клетки тела. Они лежат упакованные между и над колбочками «цветоножках» (рис. 23b). Оба фоторецептора типов синаптических окончаний наполнены синаптическими везикулами. Их синапсы второго порядка нейронов (биполярных и горизонтальных ячеек), как род spherules и ножки палочек экспонат плотной структуры, известных как synaptic лент, указывая на постсинаптические invaginated процессы. В ножке колбочек примерно 30 этих лент и они связаны с 30 триадами invaginated процессов (Ahnelt et al., 1990). У палочек spherule 2 ленты, связанные с 4 invaginated второго порядка neurites (Рис.23а). Ножка колбочки предоставляет информацию более, чем ста нейронам второго порядка (Рис.23а). Снимки, сделанные учёной Хельги Колб на живых клетка. Это логично. Связи триады трёх колбочек достигают более, чем со стами нейронами. Это ещё раз подтверждает, что палочки и колбочки работают отдельно! Данные статьи Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза (версия Миг) напрямую это показывают. Нет сомнений, что ленты 2 связей палочек несут другую нагрузку. Скорее всего при выполнении команд при работе в условиях сумеречного зрения, при расширении просвета зрачка и др.

Рис.24 Ножка колбочки сетчатки черепахи., (фото Арнальдо Ласанский)

Рис. 25. Шарик палочки черепахи.

Колбочка «триады», вставленных процессов второго порядка обычно состоит из центрального элемента, который является древовидным терминалом, вставляющейся биполярной клетки (IBC), и два боковых элемента, которые являются древовидными терминалами горизонтальных клеток (HC) (Рисунки. 24 и 27). Кроме того, другие варианты биполярной клетки имеют дендриты, устанавливающие синаптические контакты на и под поверхностью колбочки мембраны — колбочки pedicle и заключаются в том, что сначала их называли плоскими контактами (FBC) (Missotten, 1965; Dowling и Бойкот, 1966; Kolb, 1970) (рис. 27), но тогда они были лучше охарактеризованы и определены Lasansky (1971) как основные соединения (рис. 26).

Рис. 26 Ножки колбочки черепахи и типы биполярных синаптических контактов.

)Рис.27 Триада колбочки.

Шарики палочек имеют только две синаптических ленты, связанные с двумя боковыми элементами, которые являются горизонтальными терминалами аксона клетки (HC) и два центральных вставляющихся дендрита биполярных клеток палочки (rb) (Missotten, 1965; Dowling и Бойкот, 1966; Kolb, 1970). На шариках палочек нет никаких основных соединений.

Это ещё раз показывает, что палочки весьма изолированны от колбочек и других элементов сетчатки (см. рис. 23a, 23b, 24, 25, 26, 27, 28), и формула совместной работы палочек и колбочек не верна, что при цветном зрении работают совместно колбочки и палочки. На уровне показанных структур колбочек и палочек мы лишний раз видим, что этого не происходит и это согласуются с данными ретиномоторной реакции палочек и колбочек, где палочки и колбочки при зрительном процессе вместе не работают. При цветном зрении в условиях дневного освещении работают только колбочки, а палочки работают в условиях сумеречного освещения и ночью.

Приведенная информация снимков фоторецепторов палочек и колбочек на клеточном уровне живых клеток в цвете — яркое доказательство того, что принцип трихроматизма — не предполагаемый, а реально существующий.

Рис.28 Триада палочки.

Дифференцированная работа колбочек

Рис. 1г. Каждая антенна (или каждый легкий (световой) участок обнаружения на сетчатке) поглощает электромагнитную характеристику длины волны света и оппонентно выделяет базовую длину волны RGB, и переводит эту поглощенную энергию на квантованную электронную частицу (не цветную) со скоростью в фемтосекунды, которая впоследствии используется (электрически) в процессе видения в мозгу. На данном изображении показана работа колбочек красных, зелёных (M.,L) без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне 0,2мм c шириной колбочки в градусах угла зрения $\phi$, примерно, равное 0,0084 градусов, что примерно составляет угол в 30 секунд между центрами двух колбочек M,L середины базовой полосы (550 нм) контрольной точки в центральной ямке фовеа). Работа колбочек-S (синих) происходит на периферии ямки фовеа в пределах окружения 8 палочками в зоне пояса с радиусом более 0,13 мм, в пределах центрального угла 7-8° (в зоне базового отрезка 400—700 нм с длиной волны синего луча более 498 нм). Любой, кто с этим встречался и изучал зрение, увидит и эту следующую кривую, которая была воспроизведена скорее всего во всех учебниках

На основании последних данных (См. рис. 1,1г, доктор Джеральд К. Хат и доктор John A. Medeiros учёные вообще, хоть и немноо гипотетически, на базе всего набора информации по цветному зрению, более реалистично пришли к обобщению, что цветное зрение следует рассматривать с точки зрения дифференцированной работы колбочек (особенно колбочки-S) на фокальной поверхности сетчатки в виде нано-антен или структур колбочка в окружении шести или восьми палочек. Каждая нано-антена — пространственная структура, что согласуется с подходом, что каждая колбочка работает как конусный волновод в среде прозрачного тела глаза. Данное направление снимает вопросы хроматической аберрации, фильтрации основных лучей, наличия необходимых пигментов, определения в сетчатке только трёх, геометрически-определенных длин волны и обнаружение среди них максимальных границ, исключительно длин волн: от длинной волны до короткой (700нм и 400нм) визуальной полосы и, даёт критически точное, геометрически определённую опорную, базовую (midband) длину волны (550 нм) для нахождения величины длины волны синего цвета (S) (см. рис. 1г). Что важно здесь, палочки не контактируют с колбочками (см. рис .1г).

Взгляды авторитетных учёных по цветному зрению

На основании последних данных (См. рис. 1,1а,1в,1г,1p) доктор Джеральд К. Хат и доктор John A. Medeiros, учёные вообще, хоть и немного гипотетически, на базе всего набора информации по цветному зрению, более реалистично пришли к обобщению, что цветное зрение следует рассматривать с точки зрения дифференцированной работы на фокальной поверхности сетчатки фотодатчиков в виде нано-антен или структур колбочка в окружении шести или восьми палочек. Каждая нано-атена — пространственная структура, что согласуется с тезисом, что каждая колбочка работает как конусный волновод в среде прозрачного тела глаза. Данное направление снимает вопросы хроматической аберрации, фильтрации основных лучей, наличия необходимых пигментов, определения в сетчатке только трёх, геометрически-определенных длин волны и обнаружение среди них максимальных границ, исключительно длин волн: от длинной волны до короткой (700нм и 400нм) визуальной полосы и, даёт критически точное, геометрически определённую опорную, базовую (midband) длину волны (550 нм) для нахождения величины длины волны синего цвета (S).

Например, подтверждая вышесказанное, в работе Helga Kolbа дано:

Электронная микроскопия, наконец, показала, что тип H горизонтальной ячейки (см. рис. Ф) действительно послал много древовидных «процессов» (сигналов) немногим Булочкам (колбочки S) посредством ее древовидных полевых и меньших концентрациях процессов, приведших к лежанию «м.» и L-колбочек. Короткие аксоны этих ячеек H связываются с Булочками исключительно (рис. 8b) (Ahnelt и Kolb, 1994). Внутриклеточная регистрация от горизонтальных ячеек H2 в сетчатке обезьяны доказала окончательно, что эта горизонтальная синяя клетка — чувствительный и важный элемент тропы Булочки в сетчатке примата (Dacey и др., 1996)

Морфология Булочек — S-колбочек

Недавно, осторожные морфологические исследования позволили учёным лаборатории Р. Е. Марка отличить короткую длину волны, которую воспринимает (синяя) колбочка, в отличие от средней и длинной длины волн, воспринимаемых колбочками M./L в человеческой сетчатке, при том без специального антитела, окрашивающего методы исследований (Ahnelt и др., 1987). См. рис. 1,5).

И теперь известно, что Булочки (S-колбочка) имеют более длинные внутренние доли, которые проецируют далее на на сетчатку глаза место, где расположены колбочки с более длинными длинами волн (M./L). Их внутренние диаметры внешних долей мембраны не изменяются очень сильно в сечениях, перпенликулярно всей поверхности сетчатки, и таким образом, они более толще в foveal области, но более тонки в периферийной части сетчатке, где находятся колбочки с более длинными длинами волн. Булочки также имеют меньший и морфологически различный pedicles, чем другие два конуса длины волны (Ahnelt и др., 1990). Кроме того, всюду по сетчатке, Булочки имеют различное распределение и не вписываются в регулярную шестиугольную мозаику колбочек (1 колбочка, окружённая шестью палочками), типичных для других двух типов, например, восьмиугольных колбочек. Это связано с поперечным сечением лучей электромагнитного излучения (длиной волны). С уменьшением длины волны (увеличением частоты и силы потока фотонов) уменьшается поперечное сечение луча. (Например, это более длинные конусные заострённые мембраны колбочек S и что интересно, палочки, чувствительные только к синим лучам в условиях малого освещения (и ночного) имеют цилиндрическую форму и размером в сечении порядка 1‒1,5мкм). [Замечание необходимое].

Это иллюстрировано в тангенциальной секции foveal мозаики колбочек, где шестиугольная упаковка искажена во многих местах колбочками большего диаметра (отмеченные стрелками колбочки) разбиением прекрасной мозаики в нерегулярные подъединицы. Колбочки-S большего диаметра — Булочки. Эти колбочки имеют свою самую низкую плотность в foveal яме в 3‒5 % колбочек, достигают максимальной плотности 15 % на наклоне foveal (1° (степень) от фовеальной ямки) и затем формируются даже в 8 % полного населения в другом месте в сетчатке (Ahnelt и др., 1987).

Аналогичная информация об относительных распределениях M. и L  — колбочек в человеческой сетчатке не легко доступна, потому что не возможно сказать о их обособленно морфологических особенностях или даже об антивизуальном окрашивании пигмента. В сетчатке обезьяны, Марке и Sperling (1977), выполнил цветную легко-зависимую гистохимическую красящую операцию на недавно вырезанных глазах обезьяны. Они нашли, что (красные) L-колбочки находятся приблизительно в 33 % колбочек всюду по сетчатке, в то время как М. колбочки (зеленые) с пиком в ямке в — 64 % и что это меняется между 52 % и 59 % в другом месте в сетчатке. Однако, другие нашли, что L-колбчки превосходят численностью М. колбочек в ямке и perifoveal психофизических парадигмах испытаний (Гид и Nerger, 1989). Последние исследования методом лазерного inferometry (Roorda и Williams, 1999, Hofer и др. 2005), ] измеряя распределение красных и зеленых колбочек в живущей человеческой ямке, показывает там о значительных изменениях их количества среди людей. Некоторые имеют равное распределение L-и М. колбочек, но другие имеют большее число красных колбочек, сглаживают к отношению М. и L колбочек как 16:1. И Roorda и Williams и Hofer и al’s (1999, 2005) данных о человеке и Mollon и Bowmaker (1992) показывают в ямке обезьяны нерегулярную природу и путаницу распределения колбочек L и М.

Биохимия зрительного восприятия

Процесс фототрансдукции (биохимический процесс обработки и передачи зрительного биосигнала) — сложный, и чтобы понять его, нужно иметь представление о структуре клеток фоторецептора, вовлеченных в зрительный процесс в том числе цветного зрения: о колбочках (о палочках также). Эти клетки содержат хромофор, (11-cis-retinal, альдегид Витамина A1 ) обязанный белку клеточной мембраны опсину. Палочки имеют дело со слабым освещением (низким легким уровнем) и не добиваются цветного видения. Колбочки, с другой стороны, могут закодировать цвет изображения через сравнение продукций трех различных типов колбочек. Каждый тип колбочки лучше всего отвечает на определенные длины волны, или цвета, света, потому что каждый тип имеет немного различный опсин (opsin). Три типа колбочек (три компонента блока, например, RGB) — L-колбочки, М — колбочки и Булочки(колбочки) — S оптимально отвечают на длинные длины волны (красноватый цвет), средние длины волны (зеленоватый цвет), и короткие длины волны (синеватый цвет) соответственно, что определяет основной принцип многокомпонетности работы сетчатки. Для сравнения с физическими принципами работы фот-датчиков (ячейки из пикселей, например, RGB), то в отличие от биохимического принципа, каждый фиксированный фото-датчик (пиксел) не способен дифференцировано обработать оппонентно фотосигнал перед его попаданием в систему АЦПи в систему памяти. Его функция накопить электронный заряд падающих отфильтрованных фотонов монохроматических лучей света (RGB) не вступая в контакт с прилегающим пикселем в ячейке фотосенсора. Дальше дело техники. Важно заметить, что данный принцип не обеспечивает получения оптического изображения, которое формируется при работе биохимического синтеза оппонентного отбора и обеспечивается получением аналогового визуального оптического изображения. Хотя созданный фотосенсор Foveon, работающий без светофильтров, работающий в системе цветной фотоплёнки, даёт более близкие аналоговые оптические изображения, но сравниться с биологическим фотосенсором (сечаткой) он не может (Пока не удаётся полностью дифференцировать чистые сигналы проходящих синих, зелёных, красных лучей сквозь слои кристалла пикселя, где имеет место небольшие наложения, иетерференция электромагнитных волн). То же самое в области изобразительных искуств. Любой пейзаж, портрет, созданный великими мастерами — это не точная копия и всегда визуально мы можем найти различие между оригиналом и портретом.

Фагоцитоз внешних долей пигментного эпителия

Фагоцитоз внешних долей пигментного эпителия — это когда структуры дисков мембраны фоторецепторов, содержащих зрительные молекулы фотопигмента во внешних долях фоторецепторов мембраны, постоянно возобновляются.

Разновидность работы колбочек-S и колбочек M,L

Ошибка создания миниатюры: Файл не найден

Рис. 3. Синие или S-колбочки могут быть отмечены анти-S-конусообразными пигментными антителами. Из Ahnelt и Kolb, 2000.[1]

Три типа колбочек SML, обнаруженные в нормальной сетчатке человека, и только одна синяя S-колбочка отличается от M,L в мозаике сетчатки. Используя специальные антитела, генерируемые против колбочек — опсины (opsins), являются визуальными пигментами и содержащиеся в колбочках, можно ими селективно окрашивать коротковолновые чувствительные пигментные (или синие пигментные) колбочки (рис.3) (Szell et al., 1988; Ahnelt and Kolb, 2000).

Специфика работы S-колбочек — работы экстерорецепторов «синих» колбочек при цветном зрении, когда впервые свет встречается с сетчаткой глаза и взаимодействует с ней в центральной ямке сетчатки, а также в периферийной зоне в зависимости от угла зрения. При этом происходят взаимодействия света с внешними долями конусных мембран колбочек сетчатки глаза. Особенность работы колбочек-S ещё состоит в том, что их контролируют фоторецепторы ipRGC с фотопигментом (синий) меланопсином, которые синапсически связанные с колбочками. Клетки ipRGC расположенны в ганглиозном слое и первыми встречают проходящие лучи света в глазу. Фильтруя сильные УФ лучи, они вместе с палочками регулируют работу колбочек и нейронов зрительных отделов мозга. Клетки ipRGC участвуют на всех уровнях цветного зрения — рецепторном и нейронном. Самая критическая и высокая (энергетическая) чувствительность колбочек-S к сфокусированным спектральным лучам света равна 421—498 нм — зона синего S спектра лучей. При этом происходят взаимодействия света с внешними долями конусных мембран колбочек сетчатки глаза. Как известно фоторецепторы ipRGC с фотопигментом (синий) меланопсином, синапсически связанные с колбочками, расположенных в ганглиозном слое, которые также первыми встречают проходящие лучи света в глазу. Фильтруя сильные УФ лучи, они вместе с палочками регулируют работу колбочек и нейронов зрительных отделов мозга. Ганглиозные клетки ipRGC участвуют на всех уровнях цветного зрения — рецепторном и нейронном. Самая критическая и высокая (энергетическая) чувствительность колбочек-S к сфокусированным спектральным лучам света равна не менее 420 нм — зона синего S спектра лучей.

Хрусталик и роговая оболочка человеческого глаза являются также сильными поглотителями более высокочастотных колебаний видимых лучей и служат фильтром — синих, фиолетовых и УФ лучей, обеспечивая прием лучей менее 498 нм. В умеренных уровнях яркого света, где функционируют колбочки, глаз более чувствителен к желтоватому-зеленому свету, потому что эта зона лучей в центральной ямке стимулирует две, самые обычные из трех видов колбочек M,L почти одинаково. На более низких легких уровнях освещения, особенно в условия слабого освещения, когда только функционируют клетки палочек (менее 498 нм), чувствительность колбочек является самой большой в зоне сине-зеленой области длин волн. При граничном освещении ≈ 550нм — центр базовой полосы — зона работы красных лучей L, и расположенная в центре ямочки фовея, (середина полосы 400—700нм), подключаются или отключаются колбочки-S в зависимости от вектора направления градиента освещённости. (Например, при уменьшении освещённости с длинами волн менее 498 нм начинают работать палочки) (см. рис.1). При этом сфокусированные лучи предметной точки в виде кружка нерезкости накрывают колбочки M,L в центральной ямке фовея, которые оппонентно воспринимают, выделяют базове сигналы M,L (красные, зелёные), а синие со скоростью в фемтосекунды напрвляются в колбочки-S, расположенные в первом периферийном поясе от центральной ямки фовея с радиусом 1,13 мм относительно центра центральной ямки (в зоне центрального угла 7-8 градусов).(См. рис.1,1р,8b,9).

1с. Рисунки Грефа морфологии колбочки в различных областях сетчатки (см. также Специфика работы мембраны колбочек сетчатки глаза и прохождение волн синего, зелёного, красного цветов во внешней мембране колбочки.

Рис. 8b. Короткие аксоны клеток HII исключительно связываются с Булочками или синими колбочками-S в периферийной зоне.

Рис. 1p. В центре ямки 0,2 мм идёт распределение только колбочек. В зоне c радиусом от центра ямки более 0,13 мм — периферийной зоне расположены колбочки и палочки. Здесь расположены также синие колбочки-S. Колбочки с окружением 8 палочками распределены вначале периферии, где наибольшая плотность колбочек и палочек. С уменьшением плотности — идут шестиугольные колбочки..

Рис.9. Нейроны троп Булочки — «синей» Колбочки-S, расположенной в периферийной зоне ямки фовеа, воспринимающей сфокусированные синие лучи света предметной точки в виде кружка нерезкости на колбочки M/L в центральной ямке фовеа 0,2 мм из блока основных лучей RGB сфокусированного луча. Оппонентно выделенные биосигналы синего цвета ON в системе отбора цвета из пары синий-жёлтый с участием горизонтальных клеток H. При этом также OFF желтый сигнал может быть предоставлен по центру диффузному биполярному типу клеток Bi. (См. более подробно также в Тропы синих колбочек-S сетчатки глаза)

Вообще, пути передачи информации от коротковолновых колбочек к клеткам ганглия отличаются от путей малой длины для средних и длинноволновых колбочек. Как обсуждалось последние два хроматических пути связаны с биполярными и малогабаритными ячейками ганглиозных клеток, связанными с одним спектральным типом колбочки L или M.[2]

Например, подтверждая вышесказанное, в работе Helga Kolbа дано:

Электронная микроскопия, наконец, показала, что тип HII горизонтальной ячейки действительно послал много древовидных «процессов» (сигналов) немногим Булочкам (колбочки S) посредством её древовидных полевых и меньших концентраций процессов, приведших к лежанию «M». (зелёных) и «L» (красных) колбочек. Короткие аксоны этих клеток HII исключительно связываются с колбочками (рис. 8b) (Ahnelt и Kolb, 1994). Внутриклеточная регистрация от горизонтальных клеток H2 в сетчатке обезьяны доказала окончательно, что эта горизонтальная синяя клетка — чувствительный и важный элемент тропы колбочки в сетчатке примата (Dacey и др., 1996)

То есть именно синяя колбочка-S так создана природой, что она дополняет систему цветного зрения человека в условиях восприятия видимых лучей света в центральной ямке, где расположены только колбочки M,L (зелёные и красные). Во-вторых, снимается вопрос, что при цветном зрении работает вообще одна колбочка, а синие цвета восполняются палочками. При фокусировании предметной точи на фокальную поверхность в зонах трёх периферийных поясов (см. рис. Т), кружок нерезкоcти накрывает блок трёх колбочек S,M,L (см. рис. К), которые выделяют основной, базовый луч (биосигнал) не в цвете (рецепторный уровень) и направвляют его в зрительные отделы головного мозга. В случае нормального прохождения сигнала в мозг, в нём формируется ощущение оптичесеого изображения в цвете. При бинокулярном зрении создаётся оно в системе 3D (стерео).Колбочки-S в области визуального цветного зрения трихроматизма RGB — самая коротковолновая система с длиной волны более 498 нм c более низким пространственным и временным разрешением, чем у двух других колбочковых систем (Stockman et al., 1991; Humanski and Wilson, 1992), но, она единственная система, которая действительно передает информацию о цвете через сетчатку (Rodieck, 1991; Gouras 1992).

Пути передачи информации от коротковолновых колбочек к клеткам ганглия отличаются от путей малой длины для средних и длинноволновых колбочек. Как обсуждалось последние два хроматических пути связаны с биполярными и малогабаритными ячейками ганглиозных клеток, связанными с одним спектральным типом колбочки L или M.

Способ узнаваемости колбоче-s

Вообще до разработки антитела S-конусы были узнаваемы окрашиванием флуоресцентными красителями, такими как Lucifer yellow (DeMonesterio et al., 1986), или из тщательной количественной световой микроскопии обезьян и человеческих сетчаток. (Ahnelt et al., 1987).

См. также

• Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории
• Теория многокомпонентного цветного зрения
• Цветное зрение (версия Миг)
• Острота зрения человека