Цветное зрение — дифференцированное восприятие и выделение сфокусированных базовых лучей

Рис. Т. Схема трихроматизма с оппонентным отбором цвета с участием синей колбочки-S и мозга.

Рис. 1г. Каждая колбочка в виде антены (или каждый легкий (световой) участок обнаружения на сетчатке) поглощает электромагнитную характеристику длины волны света и оппонентно выделяет базовую длину волны RGB, и переводит эту поглощенную энергию на квантованную электронную частицу (не цветную) со скоростью в фемтосекунды, которая впоследствии используется (электрически) в процессе видения в мозгу. На данном изображении показана работа колбочек красных, зелёных (M.,L) без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне 0,2мм c шириной колбочки в градусах угла зрения $\phi$, примерно, равное 0,0084 градусов, что примерно составляет угол в 30 секунд между центрами двух колбочек M,L середины базовой полосы (550 нм) контрольной точки в центральной ямке фовеа). Работа колбочек-S (синих) происходит на периферии ямки фовеа в пределах окружения 8 палочками в зоне пояса с радиусом более 0,13 мм, в пределах центрального угла 7-8° (в зоне базового отрезка 400—700 нм с длиной волны синего луча более 498 нм).

Рис. 8b. Короткие аксоны ганглиозных клеток HII исключительно связываются с Булочками или синими колбочками-S в периферийной зоне, которые передают сфокусированные оппонентно выделенные основные лучи (биосигналы) кружков нерезкости предметных точек, накрывающих блоки S,M,L трёх колбочек в любом месте сетчатки глаза.

Рис. 1p. В центре ямки 0,2 мм идёт распределение только колбочек. В зоне c радиусом от центра ямки более 0,13 мм — периферийной зоне расположены колбочки и палочки. Здесь расположены также синие колбочки-S. Колбочки с окружением 8 палочками распределены вначале периферии, где наибольшая плотность колбочек и палочек. С уменьшением плотности — идут шестиугольные колбочки..

Цветное зрение — дифференцированное восприятие и выделение сфокусированных базовых лучей — это способность зрительной системы организма различать объекты, освещённые лучами дневного света (прямыми или отраженными) колбочками S,M,L, сфокусированными на них длинами волн (или частот) видимых лучей света. И накрываемые блоки этих трёх колбочек сфокусированными кружками нерезкости (см. Острота зрения человека) на фокальной поверхности сетчатки глаза. Эти сфокусированные предметные точки S,M,L оппонентно выделяют основные лучи (красные, зелёные, синие) RGB в виде биосигналов, отправляемых в мозг, где создаётся цветное зрительное ощущение.

Биологическая точка зрения

Цветное зрение (версия Миг) у человеко главным образом — это работа колбочек S,M,L. Цветное зрение доказано и выявлено со многих точек зрения. С главной точки зрения — биологической цветное зрение доказано в фундаментальных трудах доктора Р.Е.Марка и его лаборатории. Начиная с 1966 по 2009 на базе полученных экспериментальных данных рентгеноскопических, а впоследствии подтверждённых в 2009 г. на базе исследований методом (флуоресцентной микроскопи) на срезах живых клеток сетчатки, где установлено, что в условиях дневного освещения при цветном зрении работают только колбочки. В период сумеречного и ночного освещения (не цветного зрения) работают только палочки. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза (версия Миг)Цветное зрение у человека (версия Миг)). Работа фоторецепторов колбочек и палочек связана с видоизменяющимися разновидностями фотопигментов на базе белков оопсина.

Физическая точка зрения

На основании последних данных (См. рис. 1,1г,8b) доктор Джеральд К. Хат и доктор John A. Medeiros учёные вообще, хоть и немноо гипотетически, на базе всего набора информации по цветному зрению, более реалистично пришли к обобщению, что цветное зрение следует рассматривать с точки зрения дифференцированной работы колбочек (особенно колбочки-S) на фокальной поверхности сетчатки в виде нано-антен или структур колбочка в окружении шести или восьми палочек. Каждая нано-антена — пространственная структура, что согласуется с подходом, что каждая колбочка работает как конусный волновод в среде прозрачного тела глаза. Данное направление снимает вопросы хроматической аберрации, фильтрации основных лучей, наличия необходимых пигментов, определения в сетчатке только трёх, геометрически-определенных длин волны и обнаружение среди них максимальных границ, исключительно длин волн: от длинной волны до короткой (700нм и 400нм) визуальной полосы и, даёт критически точное, геометрически определённую опорную, базовую (midband) длину волны (550 нм) для нахождения величины длины волны синего цвета (S) (см. рис. 1г). Что важно здесь, палочки не контактируют с колбочками (см. рис .1г) и не участвуют в цветном зрении.

Основной принцип цветного зрения с точки зрения физической подтверждает это и состоит в том, что каждая колбочка-антена поглощает электромагнитную характеристику длины волны света и оппонентно выделяет базовую длину волны RGB, которая в виде биосигнала эквивалентна поглощённой основной, базовой длине волны каждой из трёх колбочек S,M,L не в цвете (рецепторный уровкеь), и направляется в мозг со скоростью в фемтосекунды, где впоследствии используется (электрически) в виде ощущения цветного видения.

Так, например, на рис. 1г показана работа колбочек красных, зелёных (M.,L) без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне 0,2мм c шириной колбочки в градусах угла зрения $\phi$, примерно, равное 0,0084 градусов. Это примерно составляет угол в 30 секунд между центрами двух колбочек M,L середины базовой полосы (550 нм) контрольной точки в центральной ямке фовеа). Работа колбочек-S (синих) происходит на периферии ямки фовеа в пределах окружения 8 палочками в зоне пояса с радиусом более 0,13 мм, в пределах центрального угла 7-8° (в зоне базового отрезка 400—700 нм с длиной волны синего луча более 498 нм)).

Распределение и вид колбочек

Распределение и вид колбочек — это основа видения, которая происходит а пределах и за пределами центрального видения. В поле зрения входит большой набор центральных и не центральных точек, входящие в понятие центральное (центральная ямка) и не центральное зрение — периферийное зрение.

• Центральное зрение (5°) (см. рис. 3).
• Периферийное зрение разделяется на три пояса (см. рис.4):

• 1) Ближне-периферийное иногда называемое Пара-центральное зрение, находящееся по соседству с центром взгляда. [нужная цитата]. Именно область Пара-центральное зрение содержит наибольшее количество синих S-колбочек, которые в оппонентном отборе основных базовых лучей кружка нерезкости RGB сфокусированной предметной точки в зоне центральной ямки с колбочками L,M. сетчатки.
• 2) Средне-периферийное зрение, находящееся в области середины поля зрения (mid perip.); Пара-центральное зрение,
• 3) Далеко-периферийное зрение, находящееся в области, расположенной на краях поля зрения (far perip.);

Форма мембраны колбочек

Что связано с формой мембраны колбочки?

Рисунки Грефа морфологии колбочки по различным областям сетчатки

Бесцветные рецепторы вечернего видения (scotopic видение) — палочки, так называемые из-за их формы. Цветные экстерорецепторы фокальной поверхности сетчатки глаза видения видения дневного света (видение фотофильма) — колбочки, получившие название из-за их формы. Теория двойственности видения глаза (цветное зрение и не цветное, сумеречное) в терминах работы этих двух типов рецептора была известна в течение долгого времени, но никогда не было никакого объяснения универсальной дихотомии (деление, двойственность) структуры рецептора. Эта дихотомия очевидна в классической палочке и рисунке колбочки Schultze (1866), кто сначала ясно сформулировал теорию «двуличности» сетчатки (см. фигуру ниже).

1r. Рисунок колбочки и палочи Schultze 1866 год

Сама природа просто так не строила два типа фоторецептора с различными формами, только исследователи смогли сказать и раскрыть причину этого явления!

Также известно, что форма колбочки не идентична в каждом месте (мозаике) в человеческой сетчатке. Фоточувствительная внешняя часть доли (внешней) мембраны колбочек изменяется систематически, чтобы быть длинной и мягко сужающейся, с образованием конусности в центральной части сетчатки, чтобы быть более короткой, и быть более приземистой (более очевидно сужающейся, с большей конусностью) в периферийных частях сетчатки (см. рисунки Грефа морфологии конуса по различным областям сетчатки). Соответственно и цветная функция видения, обеспеченная конусными внешними долями мембраны колбочки, также изменяется систематически в разных частях сетчатки от центра до периферийных областей. Цветное зрение (версия Миг) имеет лучшее решение в зависимости от конусности внешней мембраны (см. трихроматизм), а там, где конусы долго и мягко сужаются, c уменьшением в образовании конусности (чтобы быть чрезвычайно двумерным или двуцветным) в промежуточных областях сетчатки, и далее уменьшается к ее самому низкому решению конусности (быть чрезвычайно одномерным или монохроматическим) в далекой периферийной части сетчатки (при этом цветная функция видения полностью не потеряна для достаточно ярких или больших участков цвета).

Так, почему — там систематическое изменение формы конусов поперек сетчатки и почему это очевидно коррелировано с цветной функцией видения? Это является только совпадающим?

Синие Колбочки-S и их связь с биполярными и ганглиозными клетками сетчатки глаза (Свет снизу)

Рис. Ф. RPE — РПЕ, Ретинальный пигментный эпителий сетчатки глаза OS — Наружный сегмент экстерорецепторов IS — Внутренний сегмент фоторецепторов ONL — Внешний зернистый слой — Внешний ядерный слой OPL — Внешний сплетениевидный слой сетчатки глаза INL — Внутренний ядерный слой IPL — Внутренний сплетениевидный слой сетчатки глаза GC — Ганглионарный слой BM — мембрана Бруха P — Пигментные эпителиоциты C — Колбочки сетчатки глаза R — Палочки сетчатки глаза Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана H — Горизонтальные клетки сетчатки глаза Bi — Биполярные клетки сетчатки глаза M — Клетки Мюллера A — Амакриновые клетки G — Ганглиозные клетки ipRGC Ax — Аксоны

Файл:Krujok nereskosti+.jpg

Рис. К. Кружок нерезкости.

Передача сигналов через биполярные клетки

Передача сигналов через биполярные клетки

Сигналы, произведенные колбочками, относящиеся к сетчатке глаза, передаются через биполярные клетки, с которыми они устанавливают синаптический контакт. (Bipolars в свою очередь связываются с клетками нервного узла, которые передают визуальную информацию для мозга). Клетка, согласно исследованиям (Missotten, 1974; Vilter, 1949; c.f. Шеппард, 1968), которые показали, что число биполярных клеток, связанных с колбочками, коррелировано (Корреля́ция  — статистическая взаимосвязь двух или более случайных величин (либо величин, которые можно с некоторой допустимой степенью точности считать таковыми. При этом изменения значений одной или нескольких из этих величин сопутствуют систематическому изменению значений другой или других величин с размерностью цветного видения, обеспеченного в каждой области сетчатки. Таким образом, есть три bipolars для каждой колбочки, где цветное видение — trichromatic в центре сетчатки, две клетки bipolars в колбочке в промежуточных областях, где цветное видение двуцветное и по одной биполярной клетке в колбочке, где цветное видение является монохроматическим, относящимся к сетчатке глаза на периферии (см. фигуру ниже). Это — также совпадение? (Джон А. Медеирос)

В любом случае, помимо наличия конической формы мембраны, цветные рецепторы являются маленькими, с диаметром их фоточувствительных внешних долей, только немного большими, чем длина волны света непосредственно. То, что фоточувствительная часть колбочек является меньшей, чем минимальное разрешимое пятно света (кружок нерезкости), которое сосредоточилось на сетчатке оптикой глаза и то, что они сужены, не имеют смысла в стандартной модели с тремя разными колбочками цветного видения. Однако, эти два вида информации — позволяют критически уйти от этих пунктов, чтобы описать физику того, что, случается, происходит в этих рецепторах и при этом даже возможно новое понимание человеческого цветного зрения.

Для моделирования того, как свет распространяется в пределах конусов можно использовать вычисления физики волновода.

Получив данные исcледований сетчатки глаза цыплёнка, видно, что она представляет мозаику блоков из четырёх колбочек, у человека — из трёх колбочек, которые накрываются кружком нерезкости и каждая колбочка оппонентно поглощает сфокусированный на неё один из трёх основных лучей RGB предметной точки. (См. Цветное зрение у птиц, Цветное зрение у человека). Таким образом остаётся принцип трихроматизма работы цветного зрения у человека с участием трёх колбочек RGB с оппонентным отбором базовых лучей S,M,L. (см. рис. Т,К). То есть работа как биологическая зрительной системы не может объясняться только с точки зрения чисто физической. Каждый сфокусированный луч предметной точки на фокальную поверхность сетчатки глаза имеет кружок нерезкости с диаметром, гарантированно накрывающий три колбочки S,M,L. (см. рис. К,Т), где каждая колбочка способна выделить оппонентно отобранный один из основных лучей. (См. рис. Т).

Рис.1. В сетчатке только три, геометрически-определенные длины волн (S,M,L) и обнаружены с ними соответственно исключительно длины волн в пределах длинных — коротких волн (700нм — 400нм) визуальной полосы, также определена критически точная, геометрическая — опорная, базовая (midband длину) длина волны (550 нм). Биология, таким образом, использует точную геометрию, чтобы расшифровать оптическую длину волны.

Такая точка зрения важная и ценная, но она не полностью раскрывает природу выделения основных лучей RGB. Рассмотрев мембрану колбочек с чисто физической позиции как конический волновод, конусность мембраны колбочек можно сравнить с работой биологического волновода, но как объяснить наличие трёх, четырёх колбочек со своими основными цветами? Как учесть восприятие предметных точек с учётом кружка нерезкости при фокусировании изображений, где как правило работает блок из трёх колбочек S,M,L, которые оппонентно выделяют основной, базовый луч. Природа создала биологическую оптическую систему глаза, которая использует принцип, когда длина волны, обнаруженная шестиугольной упорядоченной колбочкой L fovea, не обнаруживает цвета вообще, а скорее одиночную длину волны (550 нм), которая геометрически определяет точный длинноволновой предел визуальной полосы. Полный восьмиугольный порядок, наблюдаемый в 7-8 градусах в точке, где палочки, присутствующие в достаточном количестве, полностью окружают каждую оставшуюся колбочку, уже давно находится в литературе — см. Pirenne « Видение и глаз», пластина 6. Этот порядок геометрически определяет точную среднюю длины волны (~ 550 нм) видимой полосы (700нм — 400нм) (см. рис.1). Согласно Эдвину Лэнду, это «точка опоры», которая является основой для последующего синтеза «цвета». Кроме того, я предлагаю, чтобы эта точка опоры обозначала длину волны (~ 550 нм), что объясняет снова, как предполагалось как постоянство цвета зрения. Единственная длина волны, обнаруженная вновь шестигранными скобами за пределами 20 градусов, составляет точный предел длины волны.

То есть в любом месте сетчатки, в трёх поясах работают блоки трёх колбочек, которые выделяют основные лучи конкретных длин волн, фокусируемых на сетчатку глаза, которая показывает статистическое распределение рецепторов на дифракционной поверхности, и которая до сих пор не наблюдалась! Сетчатка фактически состоит из трех узкополосных геометрически определенных оптических фильтров. Я предлагаю, чтобы эта поверхность принципиально поддерживала трихроматическую природу визуального ответа.

Откуда, биологическая оптическая зрительная система человека приспособлена создавать оптическое изображение, используя оптический дифракционно-интерференцоный процесс фокусирования предметных точек на сферической фокальной поверхности сетчатки в трёх поясах с образованием оппонентно выделённого базовового отрезка видимого спектра с длинами волн (400—700нм) с центром максимальной длины волны L — 550нм с привязкой к центру центральной ямки фовея. (см. рис.1). Т.о. в любом месте сетчатки глаза сфокусированная предметная точка своим кружком нерезкости накрывает блок трёх колбочек, которые оппонентно выделяют один из основных, базовых монолучей RGB.

Выводы

Особенность синей колбочки-S дополняет систему цветного зрения человека в условиях восприятия видимых лучей света в центральной ямке, где расположены только колбочки M,L (зелёные и красные). Во-вторых, снимается вопрос, что при цветном зрении работает вообще одна колбочка, а синие цвета восполняются палочками. При фокусировании предметной точи на фокальную поверхность в зонах трёх периферийных поясов (см. рис. Т), кружок нерезкоcти накрывает блок трёх колбочек S,M,L (см. рис. К), которые выделяют основной, базовый луч (биосигнал) не в цвете (рецепторный уровень) и направляют его в зрительные отделы головного мозга. В случае нормального прохождения сигнала в мозг, в нём формируется ощущение оптичесеого изображения в цвете. При бинокулярном зрении создаётся оно в системе 3D (стерео).Колбочки-S в области визуального цветного зрения трихроматизма RGB — самая коротковолновая система с длиной волны более 498 нм c более низким пространственным и временным разрешением, чем у двух других колбочковых систем (Stockman et al., 1991; Humanski and Wilson, 1992), но, она единственная система, которая действительно передает информацию о цвете через сетчатку (Rodieck, 1991; Gouras 1992).

Пути передачи информации от коротковолновых колбочек к клеткам ганглия отличаются от путей малой длины для средних и длинноволновых колбочек. Как обсуждалось последние два хроматических пути связаны с биполярными и малогабаритными ячейками ганглиозных клеток, связанными с одним спектральным типом колбочки L или M.

Т.е. из вышесказанного видим, что каждая колбочка индивидуально, дифференцированно работает и в тоже время приспособлена к основному лучу света, цвета RGB. Главная функция колбочек — отбор основных лучей RGB, который происходит в блоке трёх колбочек RGB, а в зависимомти от места расположения колбочек на сетчатке они имеют разную форму, приспособленную к лучам света менее 498нм и работают с привязкой к ганглиозным клеткам сетчатки глаза. На уровне сетчатки глаза (рецепторном) выделяемый биосигнал эквивалентный принятому лучу света не в цвете.

Также в этой связи рассмотрение вопросов цветного зрения не возможно с чисто биологической или физической, исследования цветного зрения без участия головного мозга с чисто физической точки зрения — всё это не раскрывает тайны природы цветного зрения.

Далее, при восприятии лучей предметной точки колбочки выделяют базовые, пиковые сигналы основного цвета S,M,L — как физический параметр в условиях оппонентного отбора и посылаются в зрительные отделы головного мозга, что оценивается только индивидуально у каждого субъекта. Спектральное же распределение всех цветовых сигналов в ЦКС, cоздаваемое фотоприёмным устройством, например, колориметром, в конечном итоге аттестуется и оценивается среднестатистическим наблюдателем, в результате чего имеем субъективный подход при оценке цвета, что часто цвета отобранные в атласе цветов воспринимаются любым наблюдателем по разному. (Но это удобно при подборе цветов по номерам и при ремонте машин — зрительно не возможно найти границу старой и новой покраски.)

Например, с точки зрения нелинейной теории зрения, при исследовании по методу С.Ременко с главным принципом цветного зрения, где участвуют палочки с колбочками, не возможно получить объективные данные по следующим причинам (см. рис. R,9,1,1г,8b,1p):

• 1) Не возможно дифференциально оценить работу колбочек в местах их расположения при сканирование фоторецепторов оптического изображения на фокальной поверхности сетчатки;
• 2) (См. рис. 1p). Получить и оценить сфокусированную предметную точку в области жёлтого пятна. Так как там нет палочек вокруг колбочек, что сразу исключается главный вывод нелинейной теории зрения, когда утверждается, что при цветном зрении работают палочки вместе с колбочками. А если учесть, что в жёлтом пятне около 97 % колбочек, то какая речь может идти о цветном зрении по принципу С.Ременко. Синие же лучи воспринимаются в этой центральной фовеальной ямке с 3,5 % колбочками, расположенными в поясе за пределами центра фовеальной ямки. Откуда построенные графики не соответствуют графикам, построенным при иследовании на срезах и фронтальной поверхностях живой сетчатки.

Рассуждения об аберрации основных лучей спектра света при фокусировании в трёх сечениях колбочек с выделенными тремя основными лучами RGB исключаются: колбочки работают только с двумя лучами M,L или с одним лучом S. (Синие лучи попадая в эту зону под управлением горизонтальных фоторецепторов ipRGC, при сканировании таких сфокусированных предметных точек в зоне жёлтого пятна с радиусом более 0,13 мм, с большой скоростью в фемтосекунды трансдуктируются в ближайшую колбочку-S (синюю) (их около 3,5 %), расположеннную в не зоны центра с радиусом 0,1 мм).

• 3) Как известно, при выделении основных зрительных сигналов S,M,L всех точек оптического изображения на сетчатке для отправки в мозг происходит сложнейший оппонентный отбор из трёх пар цветов: красный+зелёный, синий+жёлтый, белый+чёрный более яркого одного из основных RGB биосигналов S,M,L. Этого не возможно получить на транзисторной электронной схеме при колориметрии.

Вообще, данные ретиномоторной реакции фоторецепторов говорят о том, что в условиях дневного освещения работают только колбочки, обеспечивая цветное зрение.

• 5) Фоторецепторы сетчатки глаза ipRGС, открытых в 2007 году, и содержащих пигмент меланин в зрительном процессе выступают также как фильтр. Они управляют диафрагмированием зрачка глаза, что важно при изменении освещения. Например, при сумеречном освещении диаметр зрачка наибольший (порядка 6 мм), что позволяет палочкам вступать в работу. При сканировании оптического изображения фоторецепторы ipRGC управляют сигналами предметных точек, сфокусированных в зоне жёлтого пятна, где нет синих колбочек и палочек, которые со скоростью в фемтосекунды направляются в зону к синим колбочкам, передающих данный сигнал синего цвета в мозг. Подробнее смотри Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории, Многокомпонентную теорию цветного зрения.

См. также

• Цветное зрение у приматов
• Визуальное цветное зрение
• Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза (версия Миг)
• Острота зрения человека
• Теория многокомпонентного цветного зрения