Эволюция и генетика фотопигментов сетчатки глаза при цветном зрении
Эволюция и генетика фотопигментов сетчатки глаза при цветном зрении — направление исследований об эволюции и генетике зрительных фотопигментов колбочек йодопсина, связанной с наличием аутосомальных [3]генов, которые производят фотопигменты: в клетках колбочек сетчатки глаза (S-пигменты, «синие» колбочки), и X-связанные пигменты (см. рис. Г) с пиковой чувствительностью в зелёном и красном диапазоне длин волн (M/L-пигменты, «зелёные» и «красные» колбочки).
Красно-чувствительные гены, если ими кодируется белок в организме человека — OPN1LW Гена.[4] Этот ген кодирует поглощающие колбочками свет визуально фотопигментом, если налицо генная семья. Кодирование белка красной колбочки с фотопигментом длинных волн L (красных) происходит потому, что его главная реакция происходит на красный цвет с его длиной волны 625-740 нм. Тем не менее, колбочка имеет вторичный ответ в области высоких частот — X-связанных фиолетовых, синих длин волн с длинами волн 380-440 нм.[5] Это касается фотопигментов колбочек S,M.,L (синих, зелёных, красных). При нарушении работы генов могут быть болезни восприятия цвета, например, дальтонизм.
ВведениеПравить
Проведённая работа группой учёных Nathans J., Regan BC, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Charles-Dominique P, and Mollon JD. Fruits (1999, 2001) изучала генетическую базу примата с точки зрения теории трёхкомпонентного цветного зрения (trichromacy).[6][7] Все живущие приматы вероятно имеют автосомальный ген, который производит фотопигмент колбочки-S (синий цвет) (см. рис.Ф,S) и ген X-linked, который создаёт фотопигмент с пиковой чувствительностью для длин волн в диапазоне волн M/L (M-зелёных (534‒545) метр|нм), L-красных (564‒580 нм)). (Ночные приматы, которые испытывают недостаток в пигменте колбочки-S поэтому ночные, потому что автосомальный ген не выражен.) Таким образом, скорее всего от того, что самые ранние приматы были двуцветными (двухроматики), как большинство других млекопитающих. Т.е. они воспринимали колбочками красные и зелёные цвета при дневном освещении.
Приматы старого светаПравить
При расхождении представлений о происхождении старых и новых мировых приматов, ген фотопигмента M/L (зелёный, красный цвета) был дублирован в приматах Старого Света, приводя к двум копиям гена на единственной хромосоме X. Полагается, что во время этого дублирования, эти два гена произвели идентичные пигменты, отклоняясь впоследствии, чтобы произвести отличающийся пигмент М.(зелёный) и пигменты колбочек L (красный). Кроме людей, конец трихроматизма (trichromacy) в приматах Старого Света, как полагают, является однородным в смысле, что те же самые три пигмента (S,M.,L) присутствуют во всех видах разновидностей. Один из которых пигмент S в колбочках-S (синих) испытывал недостаток, хотя колбочки-S были.
Одним из самых замечательных полученных данных недавней работы является появление того, что степень образования человеческого цветного видения не однородна.[8] Человеческие гены пигмента L и М. расположены друг рядом с другом на хромосоме X и на 98 % идентичны, так что в итоге обычно создаются гибридные или фантастические гены. Они производят небольшое разнообразие различных пигментов. Диморфизмы аминокислоты, которые являются способными к созданию существенных спектральных изменений, могут произойти в семи различных положениях вперёд в цепи с 300 аминокислотами, включающей компонент опсина пигментов (который производит ген X-linked). Пиковая спектральная чувствительность L и М. пигментов отделена ~30 нм, и большинство этого разделения происходит из-за замен аминокислоты в двух из этих семи положений (положения 277 и 285); замены в любом из других пяти положений производят меньшие спектральные изменения в пределах каждого класса пигмента. Эти диморфизмы аминокислоты в людях — те же самые как изменения аминокислоты, которые лежат в основе полиморфного цветного видения новых мировых приматов (см. ниже).
Взгляд двух форм аномального трихроматизма (trichromacy), protanomaly (уменьшенная чувствительность к длинным длинам волны — L (красным)) и deuteranomaly (уменьшенная чувствительность к средним длинам волны — M.) изменился значительно. Классическое представление, что protanomalous и deuteranomalous люди перенесли от уменьшенной или неправильной функции L или М. фотопигментов, соответственно. Новое доказательство предлагает, однако, что protanomalous trichromats пропускают ген фотопигмента L и вместо этого имеют гены пигмента на Два M., которые производят пигменты с заменами аминокислоты, которые не достаточны, чтобы поддержать нормальный trichromacy. Точно так же deuteranomalous trichromats имеют два гена пигмента L, которые производят немного различные фотопигменты (кон-опсины). Эти люди не пропускают М. ген пигмента (зелёные лучи), однако; он присутствует, но по причинам, которые не поняты, это не выражено.
Приматы нового светаПравить
Приматы нового света имеют делецию во втором гене пигмента X-linked, но их единственный ген M/L полиморфен, с пятью различными аллелями в некоторых разновидностях, отчего синтезируются пигменты с несколько различной спектральной чувствительностью.
Таким образом существует различное количество пигментов у женских особей этих разновидностей (с различными аллелями на каждой хромосоме X), и поведенческие тесты на беличьих обезьянах указывают, что такие различия встречаются приблизительно у 66 % самок. О полиморфизме гена пигмента M/L также недавно сообщили о множестве человекообразных обезьян, возможно, такие вариации присутствовали у всех приматов.
Единственное известное исключение к этой полиморфной форме трихроматизма (trichromacy) у приматов нового света (исключая монохроматические разновидности, в которых не выражен пигмент колбочки — S (синей)) происходит в howler обезьянах. Эти животные имеют два гена пигмента X-linked, производя отличный М. и пигменты колбочки L, которые дают им униформу трихроматизма (trichromacy) подобный тому из приматов Старого Света. Однако, случай дублирования, который произвел дополнительный ген, произошел независимо в этой разновидности и как думают, является более свежим, чем дублирование, которое произошло в приматах Старого Света. Кроме того, в отличие от ситуации у приматов Старого Света, это дублирование, как полагают, привело к двум различным аллелям полиморфного гена M/L, помещаемого в каждую хромосому X, создавая непосредственный потенциал для формы трихроматизма как у самцов, так и у самок.[9]
ВыводыПравить
Вся ценность данного исследования состоит в том, что при цветном зрении участвуют только колбочки, содержащие пигменты красного, зелёного, синего цветов. Доказано, что синие колбочки существуют. В цветном зрении палочки не участвуют. (См. также Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза).
- На рис.S показано:
Распределение рецепторов в сетчатке бабуина . Синие колбочки-S были распределены регулярно в периферии, красные и зеленые колбочки были распределены беспорядочно всюду. Плотность распределения зелёных колбочек больше, чем красных, больше чем синих. Наличие синих колбочек говорит о наличии не открытого пигмента синего цвета в фотопигметах колбочек йодопсина — цианолаба.
См. такжеПравить
ПримечанияПравить
- ↑ http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93
- ↑ пантера " круговая Диаграмма" на пантеру система классификации homepage. Проверено 25 мая 2011 года
- ↑ http://ru.wikipedia.org.advanc.io/wiki/%D0%90%D1%83%D1%82%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0
- ↑ Entrez Gene: OPN1LW opsin 1 (cone pigments), long-wave-sensitive (color blindness, protan)".
- ↑ Mathpages http://www.mathpages.com/home/kmath579/kmath579.htm
- ↑ Nathans J. The evolution and physiology of human color vision: insights from molecular genetic studies of visual pigments. Neuron 24: 299‒312, 1999.[Web of Science][Medline]
- ↑ Regan BC, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Charles-Dominique P, and Mollon JD. Fruits, foliage and the evolution of primate colour vision. Phil Trans R Soc Lond B Biol Sci 356: 229‒283, 2001.[Abstract/Free Full Text]
- ↑ Neitz M and Neitz J. Molecular genetics of color vision and color vision defects. Arch Ophthalmol 118: 691‒700, 2000.[Free Full Text]
- ↑ Michael H. Rowe. "Trichromatic Color Vision in Primates". Physiology. Retrieved 8 ноября, 2010. Check date values in:
|accessdate=
(help) - ↑ "Seeing in color". Prometheus. Retrieved 8 сентября, 2012. Check date values in:
|accessdate=
(help)