Сенсорная система
- См. также Сенсорная система (версия Миг)
Сенсорная система — совокупность периферических и центральных структур нервной системы, воспринимающих сигналы различных модальностей из окружающей или внутренней среды[1][2][3]. Сенсорная система состоит из рецепторов, нейронных проводящих путей и отделов головного мозга, выполняющих обработку полученных сигналов. Больше всего известными сенсорными системами являются:
При помощи сенсорной системы можно почувствовать такие физические свойства, как температуру, вкус, звук или давление.
Ещё сенсорными системами называют анализаторы. Понятие «анализатор» ввёл российский физиолог И. П. Павлов[3]. Анализаторы (сенсорные системы) — это совокупность образований, которые воспринимают, передают и анализируют информацию из окружающей и внутренней среды организма.
Подразделение сенсорных системПравить
Сенсорные системы подразделяются на:
- Внешние,
- Внутренние.
Внешние сенсорные системы снабжены экстерорецепторами, внутренние — интерорецепторами. В обычных условиях на организм постоянно осуществляется комплексное воздействие разных раздражиттелей и сенсорные системы работают в постоянном взаимодействии. Любая психофизиологическая функция полисенсорна[5].
К основным принципам устройства сенсорных систем относятся[5]:
- Принцип многоканальности (дублирование с целью повышения надёжности системы)
- Принцип многоуровневости передачи информации
- Принцип конвергенции (концевые развлетвления одного нейрона контактируют с несколькими нейронами предыдущего уровня; воронка Шеррингтона)
- Принцип дивергенции (мультипликации; контакт с несколькими нейронами более высокого уровня)
- Принцип обратных связей (у всех уровней системы есть и восходящий, и нисходящий путь; обратные связи имеют тормозное значение как часть процеса обработки сигнала)
- Принцип кортикализации (в новой коре представлены все сенсорные системы; следовательно, кора функционально многозначна, и не существует абсолютной локализации)
- Принцип двусторонней симметрии (существует в относительной степени)
- Принцип структурно-функциональных корреляций (кортикализация разных сенсорных систем имеет разную степень)
Кодирование информацииПравить
Раздражимость как свойство организма — способность к ответу, позволяющая приспособиться к условиям среды. Раздражителем может быть любое химико-физическое изменение среды. Рецепторные элементы нервной системы позволяют воспринимать существенные раздражители и трансформировать их в нервные импульсы[6].
Наиболее важны следующие четыре характеристики сенсорных стимулов[6]:
- тип
- интенсивность (определяется деятельностью нижних уровней сенсорных систем; носит S-образный характер, то есть наибольшие изменения частоты импульсации нейрона происходят при варьировании интенсивности в средней части кривой, что позволяет улавливать малые изменения сигналов низкой интенсивности — закон Вебера — Фехнера)
- местонахождение (например, локализация источника звука происходит благодаря разному времени прихода звуковой волны на каждое ухо (для низкочастотных сигналов) или межушным различиям стимуляции по интенсивности (для высокочастотных сигналов)[7]; в любом случае импульсация, несмотря на теоретическую возможность широкой дивергенции, передаётся по принципу меченой линии, что позволяет определить источник сигнала)
- продолжительность.
Помимо «принципа меченой линии» иррадиацию возбуждения ограничивает латеральное торможение (то есть возбуждённые рецепторы или нейроны затормаживают соседние клетки, обеспечивая контраст)[6].
Зрительная системаПравить
Бинокулярная (стереоскопическая) зрительная система, эволюционно возникшая у животных способна воспринимать электромагнитное излучение видимого спектра (света), преобразовывая спроектированное на сетчатку изображение предметов в пространстве, в электрические импульсы передающиеся в мозг и вызывающие ощущение окружающего пространства. Зрительная система обеспечивает функцию зрения.
Зрительная система млекопитающих включает следующие анатомические образования:
- периферический парный орган зрения — глаз (с его воспринимающими свет фоторецепторами — палочками и колбочками сетчатки);
- нервные структуры и образования ЦНС: зрительные нервы, хиазма, зрительный тракт, зрительные пути — II-я пара черепно-мозговых нервов, глазодвигательный нерв — III-я пара, блоковый нерв — IV-я пара и отводящий нерв — VI-я пара;
- латеральное коленчатое тело промежуточного мозга (с подкорковыми зрительными центрами), передние бугры четверохолмия среднего мозга (первичные зрительные центры);
- подкорковые (и стволовые) и корковые зрительные центры: латеральное коленчатое тело и подушки зрительного бугра, верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и зрительная кора.
Зрение человекаПравить
Зрение человека — процесс психофизиологической обработки изображения объектов окружающего мира, осуществляемый зрительной системой, позволяющий получать представление о величине, форме (перспективе) и цвете предметов, их взаимном расположении и расстоянии между ними. Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук — оптики, физики , психологии, физиологии, химии (биохимии). На каждом этапе восприятия возможно возникновение искажений, ошибок, сбоев. Мозг человека обрабатывает полученную информацию и вносит необходимые коррективы. Эти процессы носят неосознанный характер и реализуются в многоуровневой автономной корректировке искажений. В итоге устраняются сферическая и хроматическая аберрации, эффекты слепого пятна, вносится цветокоррекция, формируется (стереоскопическое изображение) и т. д. В тех случаях, когда подсознательная обработка информации недостаточна, или же избыточна, возникают зрительные иллюзии.
Слуховая системаПравить
Сенсорная система, обеспечивающая кодирование акустических стимулов и обусловливающая способность животных ориентироваться в окружающей среде посредством оценки акустических раздражителей. Периферические отделы слуховой системы представлены органами слуха и лежащими во внутреннем ухе фонорецепторами. На основе формирования сенсорных систем (слуховой и зрительной) формируется назывательная (номинативная) функция речи — ребёнок ассоциирует предметы и их названия.
Человеческое ухо состоит из трех частей:
- Наружное ухо — латеральная часть периферического отдела слуховой системы млекопитающих, птиц, некоторых пресмыкающихся[8] и единичных видов земноводных[9][10][* 1]. У наземных млекопитающих включает ушную раковину и наружный слуховой проход; от среднего уха отделяется барабанной перепонкой[8][11][12][13][14]. Иногда последнюю рассматривают в качестве одной из структур наружного уха[15][16].
- Среднее ухо — часть слуховой системы млекопитающих (в том числе человека), развившаяся из костей нижней челюсти[17] и обеспечивающая преобразование колебаний воздуха в колебания жидкости, наполняющей внутреннее ухо.[18] Основной частью среднего уха является барабанная полость — небольшое пространство объемом около 1см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко — они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их.
- Внутреннее ухо — один из трёх отделов органа слуха и равновесия. Является наиболее сложным отделом органов слуха, из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом.
Обонятельная сенсорная системаПравить
Обонятельная сенсорная система - сенсорная система восприятия раздражений у позвоночных, осуществляющая восприятие, передачу и анализ обонятельных ощущений. Объединяет следующие элементы:
- Периферический отдел включающий органы обоняния, обонятельный эпителий, содержащий хеморецепторы и обонятельный нерв. В парных проводящих нервных путях отсутствуют общие элементы, поэтому возможно одностороннее поражение обонятельных центров с нарушением обоняния на стороне поражения.
- Вторичный центр обработки обонятельной информации — первичные обонятельные центры (переднее продырявленное вещество (лат. substantia perforata anterior), лат. area subcallosa и прозрачная перегородка (лат. septum pellucidum)) и добавочный орган (вомер, воспринимающий феромоны)
- Центральный отдел — конечный центр анализа обонятельной информации — находится в переднем мозге. Он состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе и в подкорковых ядрах.
Вкусовая системаПравить
Сенсорная система, при помощи которой воспринимаются вкусовые раздражения. Вкусовые органы — периферическая часть вкусового анализатора, состоящая из особых чувствительных клеток (вкусовых рецепторов). У большинства беспозвоночных вкусовые органы и органы обоняния ещё не разделены и являются органами общего химического чувства — вкуса и обоняния. Вкусовые органы насекомых представлены особыми хитиновыми волосками — сенсиллами, расположенными на ротовых придатках, в полости рта и др. В состав волоска входят опорные клетки, они окружают рецепторные клетки, дающие 2 тонких отростка — периферический, снабжённый видоизменённой ресничкой, которая заканчивается в области поры и непосредственно соприкасается со вкусовыми веществами, и центральный, идущий в центральную нервную систему. У низших позвоночных, например рыб, вкусовые органы могут располагаться по всему телу, но в особенности на губах, усиках, в ротовой полости, на жаберных дужках. У земноводных вкусовые органы находятся только в ротовой полости и отчасти в носовой. У млекопитающих животных и человека вкусовые органы помещаются главным образом на сосочках языка и отчасти на мягком нёбе и задней стенке глотки. Наибольшего развития вкусовые органы достигают у животных, медленно и хорошо пережёвывающих пищу.
Соматосенсорная системаПравить
Комплексная система, образованная рецепторами и центрами обработки нервной системы, осуществляющая такие сенсорные модальности, как осязание, температура, проприоцепция, ноцицепция. Соматосенсорная система также осуществляет контроль пространственного положения частей тела между собой. Необходима для выполнения сложных движений, управляемых корой головного мозга. Проявлением деятельности соматосенсорной системы является так называемое «мышечное чувство».
Сенсорная система человекаПравить
У человека имеются, согласно классификации по физической энергии стимула, являющейся для данного рецептора адекватной:
- Хеморецепторы - рецепторы, чувствительные к воздействию химических веществ. Представляют собой белковый комплекс, который взаимодействуя с определенным веществом изменяет свои свойства, что вызывает каскад внутренних реакций организма.
- Механорецепторы - это окончания чувствительных нервных волокон, реагирующие на механическое давление или иную деформацию, действующую извне, или возникающие во внутренних органах. У человека существует четыре главных типа таких рецепторов на гладкой коже (то есть коже, лишенной волос): тельце Пачини, тельце Мейснера, диски Меркеля (см. Merkel nerve ending) и окончания Руффини (см. Ruffini ending).
- Ноцицепторы - периферические болевые рецепторы. Интенсивная стимуляция ноцицепторов обычно вызывает неприятные ощущения и может причинить вред организму[19]. Ноцицепторы расположены главным образом в коже (кожные ноцирецепторы) или во внутренних органах (висцеральные ноцирецепторы). В окончаниях миелинизированных волокон (А-тип) они обычно реагируют только на интенсивное механическое раздражение; в окончаниях немиелинизированных волокон (С-тип) могут реагировать на различные типы раздражений (механическое, тепловое или химическое).
- Фоторецепторы - светочувствительные сенсорные нейроны сетчатки глаза. Фоторецепторы содержатся во внешнем зернистом слое сетчатки. Фоторецепторы отвечают гиперполяризацией[20] (а не деполяризацией[21], как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал — свет. Фоторецепторы размещаются в сетчатке очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка)[22][23][24][25].
Рецептивное поле (поле рецепторов) — это область, в которой находятся специфические рецепторы, посылающие сигналы связанному с ними нейрону (или нейронам) более высокого синаптического уровня той или иной сенсорной системы. Например, при определённых условиях рецептивным полем может быть названа и область сетчатки глаза, на которую проецируется зрительный образ окружающего мира, и единственная палочка или колбочка сетчатки, возбуждённая точечным источником света[26] . На данный момент определены рецептивные поля для зрительной, слуховой и соматосенсорной систем.
См. такжеПравить
КомментарииПравить
- ↑
У некоторых видов, таких как Amolops tormotus (Feng et al. 2006), имеется полость перед барабанной перепонкой, которую можно считать наружным слуховым проходом, а следовательно, и наружным ухом.Оригинальный текст
Some species, like Amolops tormotus (Feng et al. 2006), have a cavity in front of the tympanic membrane which is considered to be an ear canal and thus an outer ear.
— Schoffelen et al., 2008[10].
ПримечанияПравить
- ↑ Хандверкер Х. Глава 8. Общая сенсорная физиология // Физиология человека: в3-х томах. Т.1. Пер. с англ = Human Physiology. Edited by R.F. Schmidt and G. Thews. 2nd, completely revised edition . — М.: Мир, 1996. — С. 178-196. — 323 с. — ISBN 5-03-002545-6о книге
- ↑ Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — С. 178-196. — 304 с. — ISBN 5-7695-0786-1о книге
- ↑ а б Островский М. А., Шевелев И. А. Глава 14. Сенсорные системы // Физиология человека. Учебник (В двух томах. Т. II). — М.: С. 201-259. — 368 с. — Учеб. лит. для студентов мед. вузов. — ISBN 5-225-02693-1о книге
- ↑ "Mortality and Burden of Disease Estimates for WHO Member States in 2002". World Health Organization. 2002. Archived from the original (XLS) on 2012-07-30.
- ↑ а б А. С. Батуев. Глава 2. Сенсорная функция мозга. #1. Общие принципы конструкции сенсорных систем // Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. — 3. — СПб.: Питер, 2010. — С. 46-51. — 317 с. — ISBN 9785911808426о книге
- ↑ а б в А. С. Батуев. Глава 2. Сенсорная функция мозга. #2-3. Закономерности обнаружения сигналов. Системная организация процессов кодирования информации // Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. — 3. — СПб.: Питер, 2010. — С. 51-56. — 317 с. — ISBN 9785911808426о книге
- ↑ Альтман Я. А. Глава 5. Пространственный слух // Слуховая система. — Л.: Наука, 1990. — С. 366-448. — 620 с. — основы современной физиологии. — ISBN 5-02-025643-9о книге
- ↑ а б Гиляров (ред.), 1998, с. 393
- ↑ Константинов, 1991, с. 446
- ↑ а б Schoffelen et al., 2008
- ↑ Привес и др., 1985, с. 627
- ↑ Краев, 1978, с. 317
- ↑ Альтман, Таварткиладзе, 2003, с. 31
- ↑ Шупляков, 1990, с. 156
- ↑ Афанасьев и др., 2002, с. 365—366
- ↑ Быков, 2001, с. 227
- ↑ "Длинный зверёк стал звеном в истории уха". Archived from the original on 2013-05-31.
- ↑ "Функционирование уха человека (слух)". Биофайл. Научно-информационный журнал. Archived from the original on 2012-12-07. Retrieved 2012-12-05.
- ↑ Р.ШИФФЕР. ПСИХОЛОГИЯ ОЩУЩЕНИЙ, ГЛОССАРИЙ К КНИГЕ, 2004 Г.
- ↑ Гиперполяризация -- увеличение разности потенциалов между наружной и внутренней сторонами биологической мембраны в возбудимых тканях.
- ↑ Деполяризация (биологическая), снижение существующей в покое разности потенциалов (так называемого потенциала покоя) между внутренней и наружной сторонами мембраны живой клетки.
- ↑ Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 240 с.
- ↑ Меденников П. А., Павлов Н. Н. Гексагональная пирамида как модель структурной организации зрительной системы // Сенсорные системы. — 1992. — т.6 № 2 — с.78-83.
- ↑ Лебедев Д. С., Бызов А. Л. Электрические связи между фоторецепторами способствуют выделению протяженных границ между разнояркими полями // Сенсорные системы. — 1988. — т.12, № 3. — с. 329—342.
- ↑ Watson A. B., Ahumada A. J. A hexahonal orthogonal-oriented pyramid as a model of image representation in visual cortex// IEEE Transactions on Biomedical Engineering. — Vol. 36, № 1 — pp.97-106.
- ↑ Kolb & Whishaw: Fundamentals of Human Neuropsychology (2003)
ЛитератураПравить
- А. Нагель «Аномалии, рефракции и аккомодации глаза» (1881, перевод с немецкого д-ра Добровольского);
- Longmore, «Руководство к исследованию зрения для военных врачей» (переработано Лаврентьевым, 1894);
- А. Imbert, «Les anomalies de la vision» (1889);
- Дж. Грегг, «Опыты со зрением» (1970).
- Грегори Р. Разумный глаз. — М., 2003.
- Грегори Р. Л. Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия. — М., 1970.
- Грегг Дж. Опыты со зрением. — М., 1970.
- Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: «Мир», 1990. — 239 с.
- Молковский А. Зрение человека. — С.: «Слово», 1983. — 347 с.
- Слуховая система // Физиология человека. — Медицина, 2007. — 656 с. — Учебная литература для студентов медицинских вузов. — ISBN 5-225-04729-7о книге
- Bradbury J (March 2004). "Taste perception: cracking the code". PLoS Biol. 2 (3): E64. DOI:10.1371/journal.pbio.0020064. PMID 15024416.
- Smith DV, Margolskee RF (March 2001). "Making sense of taste". Sci. Am. 284 (3): 32–9. DOI:10.1038/scientificamerican0301-32. PMID 11234504.
- Gleason, Michael (2004). "Chemoreception".
- Watson, Flora (2004). "Tarsal Taste Receptors of Flies". Unknown parameter
|deadlink=
ignored (help) - Scholey JM, Ou G, Snow J, Gunnarson A (November 2004). "Intraflagellar transport motors in Caenorhabditis elegans neurons". Biochem. Soc. Trans. 32 (Pt 5): 682–4. DOI:10.1042/BST0320682. PMID 15493987.
- James R. Augustine Human Neuroanatomy. — San Diego, CA: Academic Press, 2008. — С. 360. — ISBN 978-0-12-068251-5о книге
- Medical Physiology. — Saunders, 2003. — С. 352–358. — ISBN 0-7216-3256-4о книге
- Flanagan, J.R., Lederman, S.J. Neurobiology: Feeling bumps and holes, News and Views, Nature, 2001 Jul. 26;412(6845):389-91.
- Hayward V, Astley OR, Cruz-Hernandez M, Grant D, Robles-De-La-Torre G. Haptic interfaces and devices. Sensor Review 24(1), pp. 16–29 (2004).
- Dale Purves Neuroscience, Fifth Edition. — Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc, 2012. — С. 202–203. — ISBN 978-0-87893-695-3о книге